生态学基础知识：理论与应用

一、生态学基础知识

1.生态学概念与内容

1866年，德国动物学家Haeckel提出了生态学定义：生态学是研究有机体与其周围环境之间相互关系的科学。这个定义的内核至今还适用。不过早期的生态学是纯基础研究。到20世纪中期，生态学的多功能观念渐趋成熟。例如，美国生态学家Odum（1956）认为：生态学是研究生态系统结构与功能的科学。Hadgpeth（1969）认为生态学可定为生物因素、社会因素和历史因素之间以及他们内部的相互作用。这个定义已把生物与人类社会及历史因素联系起来。

当今，生态学可分为两大类：一是理论生态学，二是应用生态学。理论生态学是研究生命系统、环境系统和社会系统相互作用的基本规律，建立关系模型，并据此预测系统的未来发展变化。应用生态学则是将理论生态学研究所得到的基本规律和关系应用到生态保护、生态管理和生态建设的实践中，使人类社会实践符合自然生态规律，使人与自然和谐相处，协调发展。

2.生态学的分支学科与其他学科关系

目前，生态学已发展为庞大的学科体系，它表现于内部各分支学科的出现和外部各相关学科的广泛联系，在生态学中，按不同方式可划分为不同的学科（常杰，2001）。

（1）按生物组织水平划分，可分为分子生态学、个体生态学、种群生态学、群落生态学、生态系统生态学和全球生态学等。

（2）按分类学类群划分，可分为动物生态学、植物生态学、微生物生态学、菌类生态学和人类社会生态学等。

（3）按生活环境划分，可分为森林生态学、草地生态学、荒漠生态学、草原生态学、淡水生态学、海洋生态学、河口生态学和陆地生态学等。

（4）按交叉学划分，可分为数学生态学、化学生态学、物理生态学、生理生态学、进化生态、行为生态学、遗传生态学、经济生态学等。如果要细分，还可再分下去。

当今生态学的发展方向从描述性科学走向实验科学，运用现代测试技术和系统分析方法建立生态模型，并预测系统的变化，这些要借助电子仪器、遥感和计算机来完成。因为生态学的研究对象继续向宏观和微观两方面发展，在宏观方面已经把生态系统扩展到景观生态学和全球生态学；在微观领域也取得很大成就，出现了分子生态学，它与生物进化密切结合。

近些年来，应用生态学得到发展，生态学与环境、与经济问题的结合得到广泛重视，城市生态学与农业生态学也获得蓬勃发展。生态工程是一门新兴的多学科交叉渗透形成的边缘学科。它以复杂的社会—经济—自然复合生态系统为对象，应用生态系统中物种共生、物质再循环以及结构与功能协调等原则，结合系统工程最优化原理以整体调控为手段，以人与自然协调关系为基础，为人类社会及其自然环境可持续发展而设计的具有多功能良性循环特性的生产工艺体系，以期同步取得生态环境效益、经济效益和社会效益。譬如，运用生态工程在处理污水资源、湖泊富营养化、控制农业生态经营、森林可持续发展、水产养殖、土地改良、资源再生以及城乡环保建设等方面都已取得了显著效果。

3.地球上主要生态系统的特点

地球上生态系统多种多样，按其自然生态系统大体可归纳为以下五类。

（1）森林是以乔木为主体的植物群落，它与内在的动物、微生物及其非生物成分在能量流动与物质循环基础上形成一定的结构和调控能力的综合体，即是森林生态系统。据统计，1980年世界森林面积达43.21亿hm²，森林覆盖率为32.3％，到2000年森林面积为38.69亿hm²，有了明显下降。森林生态系统拥有全球最大的生物生产力，据估计每年通过光合作用同化的CO₂约7.6×10t，折合有机物5.4×10t，而森林同化的光合产物约占总生物量一半以上；再者，森林在净化空气、调节气候、保护环境等方面起着重大作用。

热带雨林是目前地球上面积最大的森林生态系统。热带雨林面积近1700万km²，约占地球上现存森林面积的43％。它主要分布在三个区域：一是南美洲的亚马逊盆地，二是非洲的刚果盆地，三是东南亚地区，往北可伸入我国西双版纳和海南岛。热带雨林因雨热充沛，植物资源丰富，也为生物多样性提供了栖居条件。热带雨林生态系统中能流和物流的速率都很高，但呼吸消耗量也很大。有资料表明，每年地上生物量可达300t/hm²，而总初级生产力达124.4t/hm²，净初级生产力为29.8t/hm²。

亚热带常绿阔叶林主要分布在欧亚大陆东岸，北纬22～24°之间。我国的常绿阔叶林面积大，约占国土总面积的1/4。落叶阔叶林主要分布于北美、欧洲及我国温带沿海地区。北方针叶林分布在北半球高纬度地区，面积约1200km²，仅次于热带雨林。在世界工业木材总产量（约1.4×10⁹m³）中，一半以上来自针叶树。由于这里气候寒冷，土壤有永冻层，不适耕种，所以，自然面貌保存较好。中国东北大、小兴安岭有大面积针叶林分布，这里的森林动物资源也很丰富。

（2）草原生态系统

草原是地球上最重要的陆地生态系统类型。草原生态系统以多年生草本植物占优势，辽阔无林，在原始状态下，常有各种善跑的或营穴居的草食动物栖居。世界草地总面积约5000万km2，占陆地总面积的33.5％。草原是一种地带性类型，可分为温带草原和热带草原两类。温带草原分布在南北两半球的中纬度地带，主要是欧亚大陆、北美大陆和南美大陆。热带、亚热带草原主要分布于非洲、南美洲和澳洲的半干旱地区。草原气候的主要标志是水分和温度。热带、亚热带草原所处的气候终年温暖，雨量常达1000mm以上，但一年中存在一到两个干旱期，温带草原雨量仅200～450mm，高寒草原则为100～300mm。很显然，温带草原是内陆半干旱气候的产物，它不足以维持森林生长却能支持耐旱的多年生草木植物生长。热带非洲稀树草原由于旱季的限制，加上频繁的野火，限制了森林的发育，只能停留在目前阶段。(www.xing528.com)

草原因受水分条件的限制，其动植物区系的丰富程度及生物量均较森林为低，但显著比荒漠高。草原动物区系很丰富，如欧亚大陆草原有野驴、黄羊，北美草原有野牛，稀树草原上有长颈鹿等；还有众多的啮齿类和鸟类，以及昆虫、土壤动物和微生物。所以，草原生态系统的食物链与能流、物质循环与森林生态系统一样复杂多样，且具典型金字塔形。

（3）荒漠生态系统

荒漠生态系统是地球上最干旱的生态系统类型，是由超旱生的灌木、半灌木或半乔木占优势的地上不郁闭的一类生态系统。构成荒漠的地理类型有两个：一是地表细土被风吹走，剩下粗砾及石块，形成大面积平坦的戈壁（gobi）或戈壁荒漠；二是细土和沙在风积区降落堆积形成大面积沙丘——沙漠（sandy desert）。所谓荒漠化是指在干旱、半干旱地区，生态环境遭到破坏，植被稀少或消失，土地生产力明显衰退或丧失，呈现荒漠景观的变化过程。目前全球荒漠化土地面积有3600km²，占地球陆地面积的28％。世界上最广阔的荒漠区在北半球，包括非洲北部的大西洋岸，往东的撒哈拉沙漠，亚洲的阿拉伯半岛，伊朗、印度和巴基斯坦的沙漠，苏联中亚沙漠，中国西北和蒙古的大沙漠、戈壁等一个连续的干旱区，约占世界荒漠面积的67％。

荒漠植被极度稀疏，有的地段大面积裸露。荒漠区生长植物种类不多，主要有灌木型植物，如霸王、梭梭、白刺、胡杨、红柳等；肉质类植物，如仙人掌科和大戟科植物；短命植物，如早雀麦、早熟禾，它们利用较湿润的季节迅速完成其生活史。动物主要有爬行类、啮齿类、鸟类及蝗虫等，它们也以各种不同的方法适应水分的缺乏。如欧亚大陆的沙土鼠能以干种子为生而不需要饮水，也不需用水调节体温，且用尿液提高洞穴湿度，白天在洞穴内渡过而夜间从洞穴爬出活动。这说明啮齿动物对荒漠的适应既是行为上的，也是生理上的。

荒漠生态系统的净初级生产力非常低，低于0.5g·m- 2·y^-1。生产力与降雨量之间呈线性函数关系。由于初级生产力很低，所以能量流动受到限制并且系统结构简单。通常荒漠动物不是特化的哺食者，因为它们不能单依靠一种类型的食物，必须寻觅一切可能利用的各种能量来源。荒漠生态系统中营养物质缺乏，因此物质循环规模小。由于许多植物生长缓慢，动物的生活史也较长，所以物质循环的速率很低。

（4）内陆水域生态系统

内陆水域生态系统包括江河、湖泊、池塘和沼泽湿地等生态系统，它们通常互相隔离。值得提出，江河湖泊与沼泽湿地概念有什么不同？江河湖泊为大家所熟识，但沼泽湿地可能有些陌生。湿地是指天然或人工长久或暂时性的沼泽地、湿源、泥炭或水域地，包括湖泊及其海边红树林沼泽，但不包括江河与池塘。所以湿地是一个多生态类的水域，它常年或季节性积水。生长着湿生植物的地区，一般也叫“沼泽”。

地球上散布着大小、方圆、深浅不一的淡水水域约4500万km²，只占水域总面积的2％～3％。虽然面积不大，但它在整个生物圈中占有重要地位，是人类与陆地生物赖以生存的命脉。淡水生态系统一般分为流水和静水生态系统两大类。流水一般见于江河、溪流，而静水见于湖泊、池塘。流水生态系统又可分为急流和缓流两类。急流生态系统中水的含氧量高，水底没有淤泥，栖息在那里的生物多附着在岩石表面或隐藏于石下，以防止被水冲走。缓流生态系统的水底有淤泥，底层易缺氧，游泳动物多，底栖种类则多埋于底质之中。

图10-2　湖泊的三个主要生态带

静水生态系统可分为若干带（图10-2）。沿岸带阳光能穿透到底部，常有一些植物生长，包括沉水植物、浮水植、挺水植物等亚带，并逐渐过渡到陆生生态系统。离岸的湖体可分为上面的湖沼带和下层的深底带。湖沼带有阳光透入，通常有浮游植物繁殖，如硅藻、绿藻和蓝藻，能有效地进行光合作用。因此，湖泊的初级生产者是由水生植物和藻类组成。

湿地是开放水域与陆地之间过渡性的生态系统，它兼有水域和陆地生态系统的特点，具有独特的结构与功能。全世界湿地约有514万km²。湿地生态系统分布广泛，形成不同类型，按优势植物分，有芦苇沼泽、苔草沼泽、红树林沼泽等。湿地环境有机物难分解，多有泥炭积累，但有一个发育过程。富养沼泽是沼泽发育的最初阶段，水流带来大量矿物质，营养较为丰富。植物主要是苔草、芦苇、蒿、柳、水杉等。贫养沼泽是沼泽发育的最后阶段，由于泥炭层增厚、沼泽隆起，水源来自大气降水、营养贫乏。植物以泥炭藓为主，形成藓丘，故有泥炭沼泽之称。中养沼泽介于上述两者之间的过渡类型。

我国湿地总面积在6594万hm²，约占世界湿地面积的10％，居亚洲第一，世界第四位。湿地生态系统具有调节气候、涵养水源、蓄洪防洪、防止土壤侵蚀、降解污染物等功能。湿地还是众多野生动植物，特别是许多珍稀濒危水禽赖以生存和繁衍的场所。例如，在亚洲57种濒危鸟类中，中国湿地内就有31种；全世界雁鸭类有166种，中国湿地有50种；全世界鹤类有15种，中国就有9种。

（5）海洋生态系统

海洋覆盖着71％的地球表面，所以海洋都是相连的。海洋蓄积了地球上水量的97.5％，总面积约3.6亿km²，平均深2750m，最深处为太平洋中的海槽，约为11000m。海洋又分若干带，即潮间带、大陆架、浅海带、半深海带和深海带。海洋是个生物资源宝库，至少拥有50万～100万种生物；海洋的生物自然生产力是巨大的，据估计每年可向人类提供30多亿的海产品，当然，并不是所有生物资源都是可开发利用的。

海洋是一个大生态系统包括许多生态类型和生物群落，以潮间带和浅海区拥有红树林、海草、上层浮游植物（海藻）为初级生产者，与海洋动物、微生物及陆相冲积物一起，通过生物网和食物链，不同海域与生境形成不同的生态系统。譬如红树林、珊瑚礁、海草甸、马尾藻群落都属于比较特殊的生态系统类型。河口湾也是大陆水系进入海洋的特殊生态系统；近些年，在太平洋数千米深的海岛火山口热泉处发现了全新的生物群落，以化能合成的硫细菌为主体的食物链，将各类蠕虫、海沟虫、海葵、藤壶以及小蟹、蚧类组合在一起。

海洋生物初级生产者的主角是广布面海洋表面（为光亮带数百米深）的海藻，它与浮游动物一起组成小型浮游生物构成了海洋食物网的基础。有资料表明海藻光合固碳量巨大，每年可能达400亿t，而释放O₂300亿多t。这可与森林生态系统相媲美。鱼类是海洋生物次级转化的主要者，由此构成了浮放生物、游泳动物和底栖生物的多种多样生物网和食物链。海洋哺乳动物则是多级食物链的最高者。海洋生态系统可参看本书《海洋生物学》一章。