二、霉菌
1.霉菌的形态与结构
霉菌的营养体由单个的丝状体构成，亦称菌丝（hypha）。菌丝是由硬壁包围的管状结构，内含可流动的原生质。菌丝可以无限止地伸长和产生分支，分支的菌丝相互交错在一起，形成了菌丝体（mycelium）。高等霉菌的菌丝中具有典型的横隔壁，或称作隔膜，而低等霉菌的菌丝中不存在隔膜，因而菌丝由于隔膜的有无可分成两类：无隔膜菌丝和有隔膜菌丝。由于无隔菌丝组成的整个菌丝虽然分枝繁茂，细胞质内含有多个细胞核，但却是多核单细胞微生物，例如毛霉、根霉和犁头霉等。由于有隔菌丝组成的菌丝有横隔，每两个横隔之间的一段被认为是一个细胞，所以，整个菌丝由许多细胞构成，如曲霉、青霉和木霉等。
霉菌生长在固体培养基上，一部分菌丝伸入培养基内吸收养料，称为营养菌丝；还有一部分菌丝伸展到空中，则称为气生菌丝。有的气生菌发育到一定阶段，分化为繁殖器官。有的菌丝在长期适应不同外界环境条件过程中，转化成不同形态，如厚垣孢子、假根和匍匐菌丝、吸器、附着胞和侵染垫、菌环和菌网、菌索和菌丝束、菌核、子座等。这正好表明了霉菌低等真核生物对环境的多变性和适应性。
霉菌细胞具有典型的真菌细胞结构，含细胞壁、细胞膜、细胞质和细胞核。细胞壁主要成分为几个质，其结构为N-乙酰葡萄糖胺的高分子聚合物。此外，还有少量的蛋白质、多聚葡萄糖蛋白以及多聚葡萄糖。细胞膜是由蛋白质镶嵌的磷脂双层膜组成。菌丝细胞内含有双层膜包围的典型的细胞核，含核仁和染色物质。细胞质中的细胞器与其他真核生物相似，包括线粒体、内质网、液泡、核糖体、高尔基体、微管、微体。
霉菌的繁殖：主要依靠孢子进行繁殖，分有性孢子和无性孢子两种。这部分知识，不作专门叙述而在几种主要霉菌属中所提及。
2.几种主要霉菌
（1）根霉属（Rhizopus），属藻状菌纲，菌丝体分枝无隔膜。菌丝在培养基表面蔓延成葡萄枝，交错成棉絮状，而且向培养基内分化出分枝形成假根，吸收营养。从假根着生处长出直立的孢囊梗，顶端膨大成孢子囊，里面含无性孢子，成熟的孢子释放出来，萌发成新的菌体。有性繁殖形成接合孢子。根霉具有很强的淀粉酶活力，是目前主要生产淀粉酶、酿酒的糖化曲和生产糖化酶的菌种。根霉也是引起食品发霉腐烂、甘薯软腐病的致病菌。常见的根霉属菌种有黑根霉（R.nigricans）和米根霉（R.oryzae）。
（2）毛霉属（Mucor）与根霉同属毛霉目，许多特征相似，主要区别在于：毛霉无假根和葡萄菌丝。毛霉有发达的菌丝，菌丝无隔白色，是单细胞真菌，较为低等。以孢囊孢子进行繁殖，孢子囊黑色。有性繁殖可产生接含孢子。毛霉能分解蛋白质，常用于制作腐乳、豆豉。有些毛霉能生产淀粉酶、果胶梅、柠檬酸和转化甾体化合物。常见的菌种有高大毛霉（M.mucedo）和鲁氏毛霉（M.rouxianus）。
（3）曲霉（Aspergillus）属半知菌类。菌丝有隔，为多细胞霉菌。有些基内菌丝分化出厚壁的足细胞，并生出直立的分子孢子梗，顶端膨大成球形顶囊，顶囊表面形成辐射状的小梗，顶端串生分生孢子（图8-9）。曲霉在酿酒、制醋、糖化饲料，生产酶制剂和有机酸等方面有重要作用。常见的菌种有黑曲霉（A.nigervar）、黄曲霉（A.f lavus）和米曲霉（A.oryzae）。当然黄曲霉中的一些菌株可产生黄曲霉素（aflatoxin），特别在花生、玉米上易于形成。该毒素能引起人体和家禽家畜中毒以致死亡。
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图8-9 曲霉的形态
图8-10 青霉帚状枝
（4）青霉（Penicillum），属半知菌类，菌丝与曲霉相似，也有分隔。但无足细胞和顶囊，分生孢子梗大多自基质长出，也有从中央气生菌丝生出，小梗顶端产生成串状分生孢子。孢子头形如扫帚，这是分类鉴定的依据。青霉分布广泛，常生长在腐烂的桔皮上，呈青绿色，青霉是产生青霉素的重要菌种。青霉菌帚状体分支方式不同，可分为单轮生、二轮生、多轮生和不对称四个类群（图8-10）。
（5）木霉（Trichoderma），菌丝多分枝。分子孢子梗为气菌丝侧枝，经2～3节分枝后，最后成松柏式的轮廓。分生孢子单生，聚集于分生孢子梗的分枝上而形成的分生孢子头。木霉是产纤维素酶的重要菌种。在自然界还有两种木腐类型菌——褐腐（brown rot）和白腐（white rot），能有效地分解木质纤维素和木质素，具有很大的生态学意义。代表菌有康氏木霉（T.koning）和绿色木霉（T.w iride）。
（6）红曲霉（Monascus），属半知菌类，为多细胞霉菌，因孢子红色而得名。红曲霉菌丝有隔，多核多分枝，分子孢子梗和菌丝无明显差别，分生孢子着生于菌丝及分枝顶端、单生或形成短孢子链。有性生殖产生没有孔口的闭囊壳，是由菌丝缠绕形成；闭囊壳内有多个子囊，含8个子囊孢子。常见菌种为紫红霉（M.purpureas），能产生淀粉酶、麦芽糖酶、蛋白酶、柠檬酸、琥珀酸、乙醇等，并制红曲以此作为食品色素或调味剂或用来酿制红酒、制醋和制红腐乳等。
3.霉菌与人类关系
霉菌（mold）是一些丝状真菌的俗称，因它在基质上长成绒毛状、棉絮状而得名。在分类学上分属于藻状菌纲、子囊菌纲和半知菌纲。
霉菌在自然界几乎无处不在，与人类关系密切，因此，早在远古时期，我国劳动人民就用于作曲制酱。现在发酵工业上广泛用来生产酒精、抗生素（青霉素、灰霉素、头孢霉素）、有机酸（柠檬酸、葡萄糖酸）、酶制剂（淀粉酶、蛋白酶、木素酶、纤维素酶、果胶酶）、维生素等。农业上用于饲料发酵、植物生长激素（赤霉素）、杀虫农药（白僵菌剂）等。
腐生型霉菌在自然界物质循环中起着十分重要的作用，使有机物得到有效的分解。由于这种特性，霉菌有害的一面是引起工农业产品的霉变。据统计，全世界平均每年因谷物霉变而不能食用约占2％，造成巨大的经济损失。已知霉菌毒素达100多种，对人体肝脏、神经、肾脏等功能有极大危害，其中黄曲霉菌产生的黄曲霉毒素，均会引起动物、人体致癌。许多霉菌也会引起植物病害，如壶菌类的内生集壶菌、芸苔油壶菌、玉米节壶菌等发生，使玉米、芸苔，苜蓿、马铃薯等农作物减产。
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