三、病毒的种类
自然界的病毒的种类很多,已知有1000多种。可分为动物病毒、植物病毒、细菌病毒、真菌病毒和亚病毒五大类。
1.动物病毒
动物病毒包括脊椎动物病毒。脊椎动物病毒会感染人体、哺乳动物及禽畜引起各种传染病,它们各自有其特点,有时会互相传染,有些则不会,原因尚不清。
据估计,人类的传染病80%由病毒引起,诸如流行性感冒、狂犬病、肝炎、麻疹、水痘、腮腺炎、流行性乙型脑炎、脊髓灰质炎、艾滋病(HIV)等。这些病毒性疾病,传染性强,流行范围广,死亡率较高,而且缺乏切实有效的防治药物。例如,HIV是一种逆转录病毒,含有2个单链RNA,能产生逆转录酶。HIV随血液流及全身,破坏免疫系统功能,很难消灭,所以难治。
病毒在其他哺乳动物中也普遍存在,大多数家畜均有病毒病,如口蹄疫、猪瘟、牛瘟、马传染性贫血病及兔的乳头状瘤等,严重危害畜牧业的发展。家禽的瘟疫病,如各种鸡瘟都是病毒引起的,有些地方经常发生,严重影响广大农村养殖业的发展,需打防疫针。两栖类、鱼类也有病毒病,如蛙的病毒性肿瘤、鱼的感染性肿瘤、鱼痘等。
无脊椎动物病毒以昆虫病毒最重要。1975年,国外报道能感染昆虫及螨类的病毒已达720余种,分属8个科。大多数昆虫病毒常在其感染细胞中形成包涵体。根据包涵体的有无及细胞中的位置、形状可分为四种类型,即细胞质型多角体病毒(CPV)、细胞核类型多角体病毒(NPV)、颗粒病毒(GV)和无包涵体病毒。
还有一种叫禽流感病毒,是近几年引起人们普遍关注的病毒。这种病毒早在1918—1919年流行的猪型流感病毒就被发现,定名为H1N1,其亚型很多,除可感染家禽和野鸟外。也引起猪马等哺乳动物感染,也会感染人,但几率不高。1957—1958年流行的H2N2病毒株危害家禽是H1N1的变种。禽流感病毒HA基因决定致病性强弱。所以,不同亚型的病毒对动物与人体的影响也不同。1997年4月香港发生了禽流感,鸡场的鸡突然大批死亡,检验结果为H5N1禽流感病毒并首次确认病毒感染人发病18例,有6人死亡。近几年禽流感病毒H5N1型又在欧亚各地发生。据2005年6月至2006年1月报道:禽流感病毒(H5N1)在世界各地流行造成全球1.5亿只禽鸟扑杀与死亡,经济损失达30亿美元。这次禽流感病毒在法国、土耳其、越南和中国等都已发生对人体的传染病例达数十起,临床表现为发热、肺炎症状,死亡率达60%以上。
从近10年看,世界性的禽流感的流行频率增大了。有人认为禽流感是候鸟带来的,由于生态环境破坏,湿地被毁,使人与候鸟同处一个接触环境,从而面临禽流感爆发的危机。从新疆境内这几年禽流感发生情况,因缺乏人与家禽与候鸟缓冲区,成为加剧禽流感的可能原因。目前禽流感病毒对人的感染率不高,研究表明人上呼吸道黏膜上皮细胞不带有结合禽流感病毒的α-2,3半乳糖受体,而只带有结合人流感病毒的α-2,6半乳糖受体。如果病毒发生突变,能够结合黏膜上皮α-2,6半乳糖受体,则人类受感染的可能性大为增强。
2.植物病毒
植物病毒种类很多绝大多数种子均能发生病毒病,如烟草花叶病(TMV),玉米、油菜、苹果锈病,土豆退化病等。植物病毒大多是含单链的RNA病毒,虽有严格的寄生物,但专一性不强,如TMV能侵染十几个科、100多种草本和木本植物并表现出不同症状。一种病毒引起的症状可随植物的种类而异,一株植物可以同时感染两种以上的病毒,混合感染时,可能产生同单独感染不同症状;植物病毒也可引起宿主细胞形成包涵体。
3.噬菌体(www.xing528.com)
噬菌体(phage)即细菌病毒,是个微粒子,主要成分是DNA和外包蛋白质,在进入细菌细胞后能够生长、自我复制。噬菌体一般呈蝌蚪形、纤维形和微球形三种,分布很广,在土壤、污水、粪便和发酵厂水道外均可分离到。噬菌体对宿主的专一性较强,一种噬菌体通常只能浸染一种细菌的个别品系,宿主范围的局限性决定了病毒对细胞的特异性吸附,而特异性吸附又决定于病毒外壳与宿主细胞表面的特异性受体的性质。
4.真菌病毒
真菌病毒又叫噬真菌体,这是一类专门侵袭真菌的病毒。如伞菌属、牛肝菌属、脉孢菌属、啤酒酵母、青霉、曲霉、毛霉等50个属的真核微生物细胞内均有病毒或类病毒的颗粒存在,大约有60多种。噬真菌体都是多面形或球形颗粒,很像廿面体,直径为33~41nm,双链RNA。
5.亚病毒
自然界存在着比病毒更为简单的致病因子,开始称为类病毒,随着种类增多,统标亚病毒。亚病毒包括类病毒(vrirod)、拟病毒(virusoid)、朊病毒(prion)、卫星病毒(satellile virus)、卫星RNA和DI颗粒。
类病毒是寄生于高等生物细胞中一类最小的病原体。1971年,美国T.O.Diener等人首先发现了马铃薯纺锤块茎病的病原不是病毒,而是一种单链RNA。类病毒比最少的RNA病毒还小10倍,结构也比一般病毒更简单。它没有蛋白质和脂类成分,只有裸露的核酸。如马铃薯块茎类病毒是一个环状RNA分子,仅有359个核酸组成,分子量为75000~130000D,只能编码50~75个氨基酸,不足以偏码一个蛋白质分子。目前已发现的植物类病毒,还有柑橘裂皮类病毒、菊花矮化类病毒、黄瓜白果类病毒等。某些动物和人的疾病也可能是类病毒引起的,如仓鼠肿瘤,并与人类的有些癌有关。
拟病毒的壳体内除含有线状的病毒RNA外,还含有特殊的单链的共价闭合的环状RNA分。这种环状RNA分子的结构与大小与类病毒相似,所以称这种类似于类病毒的RNA为拟病毒。但它与类病毒不同,不能独立进行侵染和复制。
朊病毒代表着与类病毒相对的另一个极端。它们有着不同细胞形式,但只含蛋白质并不含核酸。然而朊病毒蛋白质颗粒是有感染性的,不同的朊病毒引起动物不同的疾病,如羊瘙痒症、疯牛病(BSE)、人类的库鲁病和Creulzfeldt-Jakob综合症(CJD)。1996年已证实引起BSE的朊病毒感染人体后会产生CJD。朊病毒的感染会导致更多拷贝的朊病毒蛋白质的产生。令人惊奇的是,没有遗传信息,它们是如何实现增殖的呢?一种看法认为它们可能会启动细胞DNA上编码朊病毒的基因。事实上,已发现宿主细胞的一条染色体上含一个基因,它编码蛋白质与朊病毒蛋白类似。这种宿主蛋白质的产生是正常的,且多数存在于神经朊中,因此,就会出疯牛病之症状。
卫星RNA不同于卫星病毒,是另一种特殊的依赖于辅助病毒的小的线状单链RNA分子,包装于辅助病毒的表体内,与辅助病毒的RNA无碱基顺序的同源性,其复制依赖于辅助病毒。它首先发现于黄瓜花叶病毒。DI颗粒也就是缺陷干扰颗粒,目前已知动物病毒、植物病毒和唑菌体在感染寄主时,都可能产生各种相关的DI颗粒。它们只含病毒核酸部分基因,需要与同源病毒共同感染才能复制,而且不能合成壳体蛋白。另外,由于DI颗粒的基因组比正常病毒小,复制灭快,从而干扰了正常病毒的复制。
卫星病毒是指某种小分子RNA病毒的复制专门依赖于另外一种病毒,前者称为卫星病毒,后者则称为辅助病毒(helper virus),如卫星烟草坏死病毒(STNV)与烟草坏死病毒(TNV)就处于这种关系。这是两种大小不同的20面体病毒,其壳体蛋白和所合核酸都是不同的。TNV颗粒比STNV稍大些,没有侵染性,STNV也不能单独侵染复制,而要在与TNV一起受侵染的细胞中,依赖辅助病毒提供的复制酶才能复制,两者呈现出卫星与辅助关系。
亚病毒的发现使病毒的定义扩大了,它们的复制方式和利用宿主机制方式都很独特。有人认为病毒是介于生命和非生命之间的微生物。类病毒、朊病毒以及卫星RNA、Di颗粒是迄今人类发现的最小的生物体,而且它们的遗传信息传递与复制不遵从一般生物细胞,因此,对于探索生命起源与生命本质等重大理论问题会有十分重要的意义。
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