蓝细菌：球形、椭圆形、杆状的单细胞类群

二、蓝细菌

1.分类地位与特征

蓝细菌（Cyanobacteria）又名蓝藻或蓝绿藻，是一类进化历史悠久、革兰氏染色阴性、无鞭毛、含叶绿素和藻蓝素（但不形成叶绿体）、能进行产氧性光合作用的大型原核微生物。蓝细菌是最大的一群光合自养原核生物，包含丝状或单细胞细菌150属1500种，在分类地位与真菌、古细菌、放线菌并列。当然，广义的原核细菌则包括真细菌、蓝细菌、古细菌和放线菌。

蓝细菌具有显著的形态多样性，其个体形态可分为单细胞和丝状两大类（图8-3）。单细胞类群多呈球形、椭圆形和杆状等形态，常聚集成团，并具有共同胶质层包裹；丝状蓝细菌不分枝或有假分枝，通常具有鞘形胶质包裹。蓝细菌的细胞一般比细菌大，其直径通常为3～10μm，而巨颤蓝细胞（Oscillatoria princeps）直径可达60μm。

图8-3　蓝细菌的各种形态

蓝细菌的单细胞类群以裂殖方式繁殖，这与真细菌二分裂式相似。丝状类群除能通过裂殖使丝状体加长外，还能通过形成5～15个细胞的连锁体，其细胞直径小于营养体的细胞。当连锁体从丝状体断裂，并滑行离开，长成新的丝状体。在一些蓝细菌类群中，以小孢子方式繁殖和类似芽殖方式繁殖。在干燥、低温和长期黑暗等条件下，许多具有异形胞的丝状蓝细菌类群还能形成静息孢子（akinete）。这是一种休眠体，有利于蓝细菌度过恶劣环境。当环境条件变得适宜时，孢子破壁萌发出新的丝状体。

2.形态结构与功能

蓝细菌的细胞壁结构与G-细胞相似，而且其肽聚糖层通常比G-的变形细菌（Proteo bacteria）类群厚。细胞壁的外层为脂多糖层，内层为肽聚糖，并含有二氨基庚二酸。许多蓝细菌的壁外可产生大量黏液层和鞘，把细胞或丝状结合在一起，形成小群体。细胞中的光合色素存在于类囊体中，是光合作用的核心。这些片层状的肉膜系统的多层结构分化比较简单，除含有叶绿素α、β-胡萝卜素外，还含有特征性的藻蛋白，即藻胆包素，在光合作用中起辅助色素作用。

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图8-4　蓝细菌的异形胞与营养细胞

多数蓝细菌的细胞内含有气泡，利于细胞漂浮在水体表面而吸收光能。蓝细菌的进化已失去鞭毛，但在许多蓝细菌中，其细胞表面有大量的不同类型的伞毛，它在结构上类似鞭毛，变得很微细，已与运动无关。蓝细菌不仅具有光合作用的营养细胞，而且还有固氮功能的异形细胞。例如，鱼腥藻（Anabaena）、念球藻（Nostoc）都是丝状体蓝细菌，在不分枝的多细胞丝状体中部或一端形成异形细胞。它们比营养细胞稍大，具厚壁，壁中含有大量糖脂起到阻碍氧的作用，使异形细胞的固氮酶活性不受抑制。另一方面，异形胞的藻胆色素还缺乏光系统Ⅱ，也不会因光合作用而放氧对固氮酶有毒害。所以，异形胞是蓝细菌固氮的场所。异形胞和相邻的营养细胞之间有孔道相连，互相交换营养物质，即光合产物从营养细胞输入异形胞，而固氮作用的产物则从异形胞输入营养细胞（图8-4）。

3.特殊的生态作用

当原始生命（第一个原核细胞）在地球上出现时，原始大气和海洋缺氧，所以最早的原核生物可能是厌氧和有机营养类型，它们的酶系统和代谢类型简单，从“原始汤”中直接吸收有机分子或对有机物质进行发酵获取能量。光能自养型的蓝细菌出现是原核生物的一大进化。元古宙长达10亿年时间，称为“蓝菌时代”，蓝细菌通过光合作用释放大量的O₂改变了地球面貌。由于O₂的出现，为了生存，原核生物只有改变代谢类型，从厌氧发展为需氧，同时，只有O₂的存在，才为动植物起源创造了条件，使生物界日益繁盛。图8-5突显了原核生物起源和进化16亿年中的重要作用。

图8-5　地球的年龄和生命史的主要进化事件（单位：亿年）

目前已知固氮蓝藻（即蓝细菌）有3目6科23属120多种，大多为水生，广泛分布于淡水和海洋中。它们是色球菌目的聚球藻属（Synechococcus）、黏球藻属（Gloeocapsa）、平裂藻属（Merismopedia），管孢藻目的宽球藻属（Pleurocapsa）、皮果藻属（Dermocarpa），念球藻目的眉藻目属（Calothrix）、鱼腥藻属（Anabaena）、念球藻属（Nostoc）、束毛藻属（Triohodesmium）、颤藻属（Oscillatoria）等。蓝藻既能独立自生固氮，亦能与多种植物类群联合形成共生固氮，显示出它进化上的生态特性。总之，蓝藻的光能自养性兼有光合作用和生物固氮的双重功能，将大气中的CO₂和N₂进行固定与还原，在生物界的物质转化方面起着极其重大的生态作用。