生物氧化与ATP生成：呼吸链和细胞色素氧化酶的作用

三、生物氧化

生物氧化是有机物质（糖类、脂肪、蛋白质）在活细胞内氧化分解，产生CO₂和H₂O并释放出能量的过程。呼吸代谢途径的运行只是完成基质氧化和脱氢过程，而脱下的氢如何能与氧分子结合并释放能量则由末端氧化的呼吸链传递体来完成。

1.呼吸链

生物氧化体系类型多种，其中由细胞色素组成的多酶系生物氧化体系呼吸链是具有代表性的一种。所谓呼吸链（respiratory chain）就是呼吸代谢的中间产物氧化脱下氢（2H^＋＋2e^-），由一组按一定氧化还原电位顺序排列的可逆传递体组成，传递质子和电子到氧的分子的过程。氢传递体主要有NAD、NADP、FMN、CoQ，这种既传递质子又传递电子，对建立跨线粒体内膜质子梯度和偶联ATP形成是十分重要的。电子传递体主要指细胞色素体系及Fe-S蛋白。细胞色素是一类铁卟啉为铺基的结合蛋白，其电子传递机理是通过铁离子的氧化还原来完成的，如图7-2所示。

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图7-2　多酶系生物氧化呼吸链

细胞色素氧化酶对氰化物敏感，其电子传递被抑制。但是在抗氰呼吸的植物中，它的末端交替氧化酶是非血红铁蛋白，对氰化物不敏感，从正常呼吸链CoQ处分出来，越过细胞色素系统经过支路电子传递给O₂，形成一条缩短的与主路交替的支路。这条途径只产生热量而不形成ATP。

2.氧化磷酸化

当氢从底物脱下被辅酶（NAD、NADP）或辅基（FMN、FAD）接受，通过呼吸链传递体传至氧的过程，O₂和Pi被消耗，同时有大量的能量收集在ATP的高能键上，即氧化作用伴随着ATP合成的磷酸化作用。一分子NADH经呼吸链传递可产生3个ATP，产生的位置如图7-2所示。1g分子葡萄糖被完全氧化所形成的ATP总量为38个。