呼吸代谢主要途径及其调节

二、呼吸代谢基本途径

从生化水平看，呼吸代谢途径的物质氧化主要由三部分相互连接的反应过程组成。各个过程在细胞的不同部位内进行，同时受到内外因子的调节，如图7-1所示。

1.糖酵解

糖酵解（glycolysis）是葡萄糖降解成丙酮酸的过程，亦称EMP途径。EMP是以三位生化学家Embden、Meyerhof和Parnas名字的缩写，1940年由国际生化组织为表彰他们的工作而命名的。糖酵解底物为己糖，它来自淀粉和糖原。糖酵解是葡萄糖经1，6-二磷酸果糖和3-磷酸甘油酸转变为丙酮酸，在丙酮酸生成过程中既脱氢氧化又磷酸化，有效地将能量释放出来，直接产生4个ATP和2分子NADH。但在糖酵解过程的起始阶段消耗2分子ATP，形成1，6-二磷酸果糖，因此，糖酵解过程净产生2分子ATP和2分子NADH。这一过程无论在有氧或厌氧的条件下均可进行，是所有生物体进行葡萄糖分解代谢所必须经过的共同阶段。糖酵解是释放能量过程，特别是在无氧条件下为生物体提供少量的能量以应急。糖酵解在非糖物质转化成糖的过程中也起重要作用，因为糖酵解的大部分反应是可逆的，非糖物质可以逆着糖酵解的途径异生成糖，但必须绕过不可逆反应。

图7-1　呼吸代谢主要途径(www.xing528.com)

糖酵解的终端产物丙酮酸，在缺氧情况下，丙酮酸有两条去向，即形成乙醇与乳酸，谓之酒精发酵或乳酸发酵。在有氧条件下，NADH可在线粒体中氧化，从而抑制酒精或乳酸的还原反应，丙酮酸进入三羧酸循环（图7-1）。

2.三羧酸循环

三羧酸循环就是将丙酮酸彻底氧化成CO₂和H₂O的过程并释放出能量。这个循环是Krebs于1937年在鸽子肉的酶化生化实验时所论证的，所以，又称Krebs循环，此循环的第一个产物是柠檬酸，又称柠檬酸循环（citric acid cycle），因为柠檬酸有三个羧基，所以也称三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle，简称TCA循环）。这是生物化学领域中一项经典性成就，为此Krebs于1953年获诺贝尔奖。但是植物体内的TCA循环直到50年代还未完全检验。1963年，我们利用标记的乙酸（C¹⁴H₃COOH）饲喂水稻幼苗，直接观察到乙酸进入TCA循环中的运行。现在人们认识到TCA循环是一个非常活跃的，处于生活细胞物质代谢的中心地位，以它的中间代谢产物与糖、脂肪、氨基酸、蛋白质、核酸及其各类次生物质代谢相互连接起来，并以辐射形式来调节各类物质代谢。在生物界中，动物、植物与微生物都普遍存在着三羧酸循环途径，因此三羧酸循环具有普遍的生物学意义。三羧酸循环所产生的多种中间产物是生物体内许多重要物质生物合成的原料。在细胞迅速生长时期，三羧酸循环可提供多种化合物的碳架，以供细胞生物合成使用。在TCA循环中还包含着乙醛酸循环和二羧酸循环并与光呼吸乙醇酸循环相连，呈现出植物适应的氧化物质的“多条途径”。

3.磷酸戊糖途径

20世纪60年代人们发现用糖酵解抑制剂，氟化物和碘乙酸都不能完全抑制呼吸，这似乎表明细胞内的氧化的降解还有其他呼吸途径。用标记1-磷酸葡萄糖（G1P）或6-磷酸葡萄糖（G6P）饲喂组织其释放C6/C1的比值不均等，即不按EMP形成2分子两酮酸所释放的CO₂。于是人们发现细胞中G6P可直接脱氢氧化成6-磷酸葡萄糖酸（G6PD），再脱羧氧化成5-磷酸核糖，故称为磷酸戊糖途径（pentose phosphote pathway，PPP或hexose monophosphte pathway，HMP）。磷酸戊糖途径的主要特点是葡萄糖直接氧化脱氢和脱羧，不必经过糖酵解和三羧酸循环，脱氢酶的辅酶不是NAD^＋而是NADP^＋，产生的NADPH作为还原力以供生物合成用，而不是传递给O₂，无ATP的产生与消耗。磷酸戊糖途径在细胞质中进行，整个途径可分为氧化阶段和非氧化阶段：氧化阶段从6-磷酸葡萄糖氧化开始，直接氧化脱氢脱羧形成5-磷酸核糖；非氧化阶段是磷酸戊糖分子在转酮酶和转醛酶的催化下互变异构及重排，产生6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛。磷酸戊糖途径中间产物为许多化合物的合成提供原料。产生的磷酸戊糖是辅酶及核苷酸生物合成的必需原料。4-磷酸赤藓糖与糖酵解中的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）可合成莽草酸，经莽草酸途径可合成芳香族氨基酸。该循环中的大部分酶及一些中间产物（如丙糖、丁糖、戊糖、己糖和庚糖）也是光合作用碳同化中的酶和中间产物，从而与植物光合作用具有密切的关系。

PPP（HMP）过去视为葡萄糖代谢的一条支路，现在，从途径特点与作用看，它是一条独立的代谢途径。它的氧化氢受体不是NAD^＋而NADP^＋，所产生的NADPH也不通过呼吸链氧化，而是作为脂肪酸合成的还原剂。磷酸戊糖途径的运行不需要额外ATP，即与TCA循环产生的代谢产物无关，而产生的核酮糖则是细胞合成核酸时所需要的。当EMP受阻时，磷酸戊糖途径会得到加强。磷酸戊糖途径在植物果成熟过程或种子休眠与解除时都呈现出不同的代谢活性与EMP争夺葡萄糖氧化作用的生理功能。