变的同化图途径是什么？

三、碳同化

图6-9　Calvin循环

1.途径

1955年，美国化学家卡尔文（M.Calvin）实验小组。采用当时先进的标记14 CO₂、纸层折、放射自显影和酶促反应相结合技术，用小球藻、水稻等材料进行多年的碳同化研究终于发现了C₃途径、即Calvin循环（图6-9）。C₃途径是以它的最初产物PGA（三磷酸甘油酸）为三碳化合物而得名。

RuBP（1，5—二磷酸核酮糖）是CO₂受体，在RuBP羧化酶催化下合成二分子3—PGA而后在PGA激酶脱氢酶作用下还原成GALP，即G3P（三磷酸甘油醛）三碳糖，是利用能量最多的反应，RuBP被再生完成了C₃途径的光合循环。这时糖已经形成，以后的变化是G3P如何转变为葡萄糖（G6p）和各种多糖和淀粉。这些反应已不属于Calvin循环了。Calvin循环的总变化是3分子CO₂消耗6分子NADPH和9分子ATP形成一分子G3P。这些NADPH和ATP都来自光反应。

2.C₄途径

自卡尔文循环提出之后，极大地推动了光合作用各类植物光合途径的研究。人们发现有些植物在固定CO₂时，其最初产物不是三碳的PGA而是四碳的二羧酸。1966年，Hatch和Slack证实甘蔗固定CO₂后的最初产物是草酰乙酸（OAA），固定CO₂的酶是烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPcase），并提出C₄途径的见解，又名Hatch-Slack途径。现已查明至少有20多科7500多种植物属于C₄途径，故又称C₄植物。大多起源于热带干旱地区植物，其中禾本科居多，农作物中有玉米、高粱、甘蔗、黍和粟等。

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图6-10　C₄途径

C₄植物具有C₄和两条固定CO₂途径。PEPcase有很强的CO₂亲和力，把叶肉细胞固定CO₂通过苹果酸转移到维管束细胞释放出来，进入C₃途径（图6-10）。故人们把C₄途径看作为“CO₂泵”，这有利于RuBP酶活性，促进光合产物的形成。C₄植物的光合特点，受到科学家的重视。目前，已将玉米C₄光合基因成功导入水稻，获得了稳定的高表达的转PEPcase基因种质，证明PEPC基因水稻具有初级的CO₂浓缩机制，表现出初级的C₃—C₄中间型光合作用特性，为水稻转C₄光合基因技术的应用提供了依据。

3.CAM途径

CAM途径是景天酸代谢途径（crassulacean acid metabolism pathway）的英文缩写，它是因在C₄途径之后首先在景天酸植物中发现而得名。后来发现兰科、凤梨科、苦杏科、大戟科、仙人掌科等近30个科1万多种植物均存在这一条途径。它们都属于肉质或半肉质植物，如景天、落地生根、仙人掌、菠萝、剑麻等适应于热带干燥条件，气孔运动是昼闭夜开，因而CO₂固定与利用方式也很特殊。

图6-11　CAM代谢途径

CAM植物夜间气孔开放，CO₂与PEP结合形成OAA，并还原为苹果酸，积累于液泡中，使细胞变酸。白天气孔关闭，苹果酸从液泡运至细胞质脱氢脱羧，释放的O₂进入C₃途径，合成淀粉而所产生的丙酮酸进入线粒体，亦被氧化成CO₂进入C₃途径，如图6-11所示。CAM途径与C₄途径有相似之处，有PEPcase，都是途径的附加过程。

4.C₃—C₄途径的转变

现在，人们还发现不少植物光合类型往往可随发育器官和环境条件变化。例如，黍子是C₄植物，它的功能上具有典型的C₃途径，而幼嫩叶与衰老叶并无此途径。高粱开花后由C₄途径转变为C₃途径；甘蔗为C₄植物，但茎秆叶绿体只有C₃途径。紫鸭趾草是C₃植物，但在叶片保卫细胞中有C₄途径。高凉菜在短日照下为CAM型，在长日照、低温、昼夜温差小的条件下，却呈C₃型。此外，在稻麦等禾谷类植物的颖壳及大豆的荚果中却存在C₄途径。迄今为止，只发现C₄向C₃转变，CAM向C₃或C₄转变以及C₃—C₄中间类型，但尚未发现C₃向C₄转变的实例。这可能由于C₃途径比较古老而稳定。