非豆科木本植物根瘤固氮的共生结瘤作用

二、非豆科根瘤固氮

1.非豆科植物弗兰克氏菌

弗兰克氏菌（Frankia）是一种能与非豆科植物共生的放线菌。它主要与非豆科木本植物根系形成共生结瘤固氮，为不使与豆科根瘤菌混淆，故不叫非豆科根瘤菌，而是叫非豆科植物Frankia菌结瘤，或叫非豆科木本植物结瘤固氮菌来表示这种非豆科根瘤的固氮作用。

对非豆科Frankia菌的侵染和发育虽有观察，但远不及对豆科根瘤菌的了解。其原因在于被研究植物根系产生大量的丹宁和木栓化，给显微观察带来了困难。桤木（Alnus）、香蕨木（Comptonia）、木麻黄（Casuarina）和杨梅（Myrica）的根系结瘤有过较多的观察，它们具有典型的非豆科植物根瘤。通过溶液培养并用香蕨木的内生菌接种在香蕨木、木麻黄、香杨梅中观察到根毛变形后接着便发生侵染和结瘤情况，内生菌穿入发生在宿主细胞壁折叠的皮层细胞内产生一个略微膨大的东西叫作原根瘤。这些细胞又被一些充满丹宁的，后来栓化的细胞所包围而形成根瘤。根瘤多年生的，直径可达数厘米，活性组织局限于当年生长，较老的钝化组织往往木质化。

电镜显微镜观察表明，在成熟的受侵染细胞中，内生菌丝状体末端膨大形成泡囊。当丝状体分枝较多时，则一串泡囊的样子就像一挂葡萄。实验证明这些泡囊具有非常高的还原势和固氮酶活性。这为非豆科植物根瘤中固氮作用是细菌共生成分完成的论点提供了有力证据。(www.xing528.com)

2.非豆科植物根瘤的开发与利用

目前已知全球非豆科植物与Frankia菌共生结瘤固氮约10科27属200多种。其中，桤木、木麻黄、杨梅、沙棘、胡颓子最为常见的树种并已得到广泛应用。弗兰克氏菌是一种放线茵，因此把这种植物称为放线菌结瘤植物。它比根瘤菌更易生长，而且固氮活性高、固氮持续时间长，主要与木本双子叶植物结瘤固氮。

放线菌结瘤木本植物分布广、种类多、抗逆性强，在农林业土壤改良、沙土保持及防护林带方面都发挥很大作用。据报道，浙江、福建山区种植杨梅治理水土流失，沿海造木麻黄防护林建设都取得好效果。20世纪80年代我国学者在非豆科树木固氮资源调查及Frankia菌的分离培养方面做了不少工作。关于固氮树种可作为贫瘠土壤上的先锋树种的构思，已在生产上取得显著成效。我国北方半干旱地区的非豆科树种沙棘、南方海滨耐盐性强的木麻黄，红壤地与黄壤地生长的耐酸性强的大叶相思、黑荆树、台湾相思和杨梅，还有分布广泛且耐水性强的桤木属树种等都是固氮树种。这些树种不仅可用来改善生态环境，而且还有很高的经济价值。

近20年看来，国际上对树木固氮研究已引起重视，1981年美国夏威夷成立了国际性的固氮树种协会，1983年出版了《固氮树种研究报告年刊》，国际性的非豆科树种固氮研讨会也举办多次。在国内，中科院沈阳应用生态研究所，福建亚热带植物研究所，山西生物研究所等研究单位在树木固氮方面有着专门研究。我国固氮树种资源丰富，但至今被研究与开发的仅是少数；大多数树种的结瘤固氮状况还有待调查研究。固氮Frankia菌的遗传特性及其基因克隆系统的研究有所开展，希望用基因工程进行遗传改良，扩大固氮生物群体与效益。