一、豆科根瘤固氮
豆科植物与根瘤菌入侵形成结瘤固氮是长期进化的共生关系。当豆科种子萌发时就会影响周围根瘤菌的活动,一旦建立起足够的根瘤菌种群,它们就能侵入宿主植物。第一个明显的征兆是根毛变形,即卷曲表示入侵开始,寄主产生植物凝集素与根瘤菌结合。入侵结合之后开始根瘤发育。共生固氮可分为结瘤期和固氮期两个阶段。这两个阶段分别由结瘤基因(nod/nol基因)和固氮基因(nif/fix基因)控制,并证明nodD基因为nod/nol基因的正调节基因。
在生产田间,影响豆科植物结瘤和固氮因素,主要有三:①地上部的光合作用良好,要有足够的光合产物供给根瘤;②根瘤呼吸作用良好,以致光合产物的供给能够转化为固氮作用的能量和还原物质;③固氮产物从根瘤中有效运出,并在整个植物内重新分布,使寄主获得固氮效益。以上这些方面的研究都有相当的了解。根瘤衰老在衰退中变成绿褐色,最后导致胞膜破裂,细胞内含物降解,根瘤菌部分被溶酶体杀死,大部分进入土壤,失去固氮能力。
2.豆科植物资源的开发与利用(www.xing528.com)
迄今已知具有固氮的豆科植物超过1200种,其中农业利用的不到50种,主要是籽粒豆科植物、饲料牧草豆科植物和绿肥豆科植物。这些豆科植物,如大豆、绿豆、蚕豆、三叶草、苜蓿、紫云英等,与根瘤菌共生形成根瘤固氮。据统计,1hm2农作豆科植物一年之内能从空气中吸收100~600kg氮。
我国农民利用豆科植物固氮作用的历史悠久,直到现在仍然保留着豆科与非豆科植物轮栽、套作和间作的耕作制度。但是,我国过去南北方在秋收之后,种植紫云英、苜蓿和田菁等豆科植物作为绿肥的习惯大体已不复存在。这是现代农业发展过程中都会出现的一种失策,当今国外提出的生态农业就是对过度施用化肥的反思与纠正。据知澳大利亚从1972年起,在许多农、牧区已不施用化肥而全部利用豆科植物——根瘤菌共生固氮体系来补足土壤中缺少的氮肥。我认为在我国提及豆科植物资源的进一步开发,首先要恢复传统的农田种绿肥的习惯,扩大面积,建立良好的轮作制。若要让农民少用化肥,重视有机肥,扩大生物固氮,可并不是一件容易的事。这项基础性工作,要与生态农业相结合,需要政府参与规划,否则,其他生物固氮的技术开发都会受到限制。
不论是理论研究,还是实际应用,都要重视具有高固氮效能的共生体系。所以,在发展某种豆科植物的新区,应该使用有效根瘤菌菌苗接种,以建立共生体系。在种植豆科植物的老区,要用更有效的菌种代替土壤中原有的菌种。既要重视根瘤菌的选育,也要进行豆科植物品种的培育,使两者充分协调,从而能获得高光效和高固氮率的共生体系。另外,还要注意选育对结合态氮不敏感的根瘤菌种,即使在施用化肥的情况下仍能继续固氮,使豆科植物产量不断提高。
当今,通过基因工程等遗传操作提高根瘤的共生固氮能力正在开展。譬如,国内有人将肺炎克氏杆菌(klebsiella pneumoniae)的nifA基因导入大豆根瘤菌Sinorhizobium fredii可以提高结瘤因子的活性,提高结瘤效率;如将苜蓿根瘤(Sinorhizobium melioti)的dct ABD基因,导入大豆慢生根瘤菌(Brady rhizobium joponicum),提高了固氮能力而增产。
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