陆地生态系统中植物与细菌共生的固氮作用

二、陆地生态系统

1.固氮类型

异养性自生固氮菌，包括固氮科、肠杆科、芽孢杆菌科和螺菌科是一大群广布于土壤的固氮生物。它们只是间接地依靠光能固氮，无论是嫌氧的或是好氧的，必须给它们提供适当的碳水化合物，如糖类、有机酸才能固氮。自生固氮菌的生物固氮就全球范围看，有其一定的生态学意义，但对农业系统的氮输入没有重大贡献。所以，生产上施用过固氮菌（Azotobacter）作菌剂对作物增产不显著。

蓝藻，无论自生的，如念球藻、鱼腥藻、眉藻、微毛藻、根管藻和颤藻等或蓝藻与地衣、蕨类、苔藓、苏铁形成共生固氮现象，都有很大的固氮量。蓝藻从阳光中获得固氮所必需的能量并有独特营养细胞和异形细胞的适应生存。它分布广泛，在陆地的土壤、农田、水域、山地无处不在；共生性的地衣是贫瘠、寒冷、干热环境的开拓者；红萍、苔藓、凤眼莲是农田水域的重要固氮源。

豆科植物具有广泛的根瘤菌共生，有很强的固氮能力。在农业上，作为豆籽收入的大豆、绿豆、豌豆、蚕豆、豇豆、花生；作为牧草饲料或绿肥的三叶草、苜蓿、紫云英等都早已得到很好利用。它们的固氮量估计在100～600kg/（hm²·年）。(www.xing528.com)

非豆科木本植物的结瘤固氮，内生菌为弗兰氏属的放线菌。它的单位固氮酶活性没有豆科根瘤菌大，但个体的总固氮量还是高的。这些木本植物广布全球，主要在林地山区，逐渐进入海滨和干燥、寒冷之地，它们的固氮作用为改变贫瘠区的恶劣的生态环境起着重要作用。

2.固氮资源

陆地土壤是人类农业生产的活动场所，山林、农田、江河、湖泊存在的各种生物固氮类型与固氮资源必然受到人们的重视与利用。目前，已知豆科植物有700多属（包括含羞草亚科、蝶形花亚科和苏木亚科）近20000种，已进行结瘤观察的3000种，其中结瘤的植物占92％。中国豆科树种超过760种，结瘤的比率与以上相近。全球非豆科树种有10科27属200多种可结瘤固氮，中国非豆科结瘤固氮树种资源丰富，尚未完全统计。这两类高等植物与根瘤菌和费兰氏菌共生形成结瘤固氮专化结构体系，在陆地生态固氮系统中起着最为重要的作用。估计它们的固氮量占陆地生物固氮量的一半。

蓝藻的自生固氮和它与其他植物共生固氮，包括地衣、苔藓、蕨类和苏铁等，分布很广泛，无疑是构成陆地生态固氮系统中仅次于豆科根瘤菌的家族固氮能力。此外，各种自生固氮菌与植物根系和叶面形成根际与叶围共生固氮体系在固氮生物资源也占有重要地位。以上几类生物固氮类型与资源已被人类有所利用而且有待进一步开发。