蓝藻与内生藻共生固氮的生理机制与种类研究

三、蓝藻共生固氮

蓝藻能与多种植物类群联合，形成各式各样的固氮的共生现象。这些联合不像固氮根瘤那样严格，因为蓝藻侵入宿主植物形体的正常部分，如叶腔这种结构中而不是诱导转化结构的产生。

1.地衣

固氮的地衣（lichenes）都有一种蓝藻和一种真菌共生，或可能与一种绿藻共生。这样，它就有2种或3种成分组成的共生现象。例如，绿皮地卷（Peltigera aphthosa）有3种组成成分，念球藻处于称为地衣瘿的近球状结构内，被一个真菌层和一种绿藻围绕着。这时，蓝藻有20％～30％异形胞出现，每单位蓝藻原生质体的固氮速率比另两种组成成分高得多。其主要原因与绿藻共生进行光合作用以减少蓝藻的固碳功能有关，而且与独立生活相比，在共生状态下细胞中的固氮酶受化合氮的抑制低得多。地衣具有高度的耐干热、耐寒冷和耐瘠薄的能力，因此，它在极地冻土带、沙漠荒原及林地生存都有其重要的生态学意义。大多数地衣生长缓慢，对大气污染物质，如SO₂敏感，可作为厂区的生物指标。

2.苔藓

苔藓（bryophyte）有5个属与蓝藻共生，如点角苔（Anthoceros punctatus）和壶苞苔（Blasia pusilla）的内生菌是一种念球藻属的蓝藻（N.sphaericum）。当原叶体状的苔藓被蓝藻侵染后，内生藻以运动段殖体的形式进入腔内，迅速生长，产生30％～40％的异形胞，而苔藓在腔孔地方产生有中隔、分枝的丝状体的群体生长，大大增加了两种共生成分之间的接触包括内在物质的运输。这两种苔藓中，只有含念球藻的地方才表现出固氮酶的活性，其大小与异形细胞比率有关，要比在独立生态下（4％～5％）多得多。(www.xing528.com)

3.蕨类

满江红即红萍（azolla），是水生蕨类的一个属，与鱼腥藻（Anabaena azolla）共生。现存的红萍约有6种，还有地理变种，具世界性分布。它是一种野草，会阻塞水道，但对农业却是一个有价值的氮源。顶端有专化的毛，鱼腥藻的丝状体就附在上面。幼叶原基在发育的背突下面内陷形成一个腔，鱼腥藻陷到腔内，很快被封闭。在共生现象中，鱼腥藻的生长几乎与叶的生长同步，在叶腔充满之前，鱼腥藻的分裂就停止。当生长进行时，异形胞的数量增加，营养细胞所占比例下降，伴随着固氮酶活性增加。如此直到大约自顶端起第20片叶的地方开始衰老，结束了个体发育生长周期。但是，红萍顶端的鱼腥藻保持营养细胞形式，以便被结合到新分裂的叶腔中去再行共生。

4.苏铁

苏铁（cycas）是南非、南美和澳洲植物区系的重要组成植物，如南非的大苏铁（Encephalartos）有26种，它除经常发育根系外，还产生无向地性根，受生长素分泌的影响，伸出地表，成二歧分枝，为珊瑚状根，有蓝藻侵入其中。经内生藻的固氮与分离培养测定为念球藻和鱼腥藻属种类。

总的说来，以上不同蓝藻共生现象有许多共同特点，它们的共生寄主都是低等的或古老的植物，具有早期原始的共生体系。蓝藻自身可以独立生长和固氮，在侵入宿主共生之后，虽发生变态，但不诱发如根瘤菌那样的特殊结构。