细菌共生固氮带来的多样豆科植物结瘤现象详解

二、细菌共生固氮

细菌的共生固氮现象有两个主要类型，一种是与豆科植物形成根瘤，即由根瘤菌（Rhizobium）所侵染。另一种是与“非豆科植物”形成根状瘤，主要受弗兰氏菌（Frankia）属的放线菌（Actinomyces）所侵染。豆科根瘤菌要比非豆科植物的结瘤研究深入得多。这两类固氮在农业生产和自然界的氮素物质循环过程中起着十分重要的作用。

1.豆科根瘤菌

全球豆科植物有700多属，近2万多种，但经结瘤观察的有3000多种。豆科植物的共生菌是根瘤菌，虽然同是根瘤菌属，但对豆科包括的三个亚科的含羞草亚科、蝶形花亚科和苏木亚科的不同种属的感染入侵、结瘤的生长条件与习性是有差别的，即菌株对寄主之间形成了特殊的种群反应。同一种群的根瘤可以互相转移，如黄豆、豌豆、绿豆是同一种群的，而花生、蚕豆是不同种群的，不能互接。根瘤菌NGR234是迄今发现的寄生范围最广泛的根瘤株，它可在112属200多种豆科植物上结瘤固氮。豆科共生固氮可分为结瘤期和固氮期两个阶段。这两个阶段主要由结瘤基因和固氮基因控制。

根瘤菌是好氧性细菌，分布于土壤中，当豆科植物根部分泌各种物质时，便能吸引根瘤菌靠近，感染入侵根毛，经大量繁殖而后形成根瘤，为共生固氮体系。正常的根瘤结构，含豆血红朊（leghemoglobin），呈粉红色，它是共生根瘤菌所特有的。实验证明，根瘤中的血红朊未形成之前，即便含固氮酶，根瘤无固氮能力。豆血红朊分布在变形细菌周围，它的作用是不断把氧气补充给呼吸强烈的变形细菌，由变形细菌产生ATP，供固氮需要。

2.非豆科植物结瘤的弗兰氏菌(www.xing528.com)

目前已知全球非豆科树种约有10科27属200多种可结瘤固氮。主要与弗兰氏菌属的放线菌共生结瘤有8科23属近200种。如桤木属（Alnus）、熊果属（Arctostaphy los）、木麻黄属（Casuarina）、美洲茶属（Ceanothus）、香蕨木属（Com ptonia）、马桑属（Coriaria）、沙棘属（Hippohae）、仙女木属（Dryas）、胡颓子属（Elaegnus）、杨梅属（Myrica）、悬钩子属（Rubus）和水牛果属（Shepherdia）等为常见的种类。此外，还有榆科的Daresponia属与根瘤菌共生结瘤，罗汉松根瘤，松属菌根以及叶瘤固氮现象。

非豆科树种结瘤，由于科属多种复杂而根系木栓化和丹宁含量高，因此，对菌种的感染、侵入与结瘤过程的观察以及内菌体的分离培养鉴定与固氮生理的测定受到一定的影响。加之，它应用改良不及豆科农作物有效，因此，整个研究都不及根瘤菌深入。

G.Bond等人（1967）证明桤木属、木麻黄属、杨梅属的根瘤固氮除钼外，钴也是需要的，缺Co导致明显的氮缺乏症。供Co的结瘤植物，其根瘤内的维生素B₁₂含量高，这是被内生菌合成的。豆科与非豆科根瘤内的B₁₂含量同处于一个级差水平，而通常根部不含维生素B₁₂。因B₁₂是含Co的化合物，故又称钴维生素。它是人体所必需的维生素。在自然界只有微生物能合成B₁₂，动物组织中的B₁₂部分从食物中来，部分是由肠道中的微生物合成。

3.联合共生现象

联合共生现象主要是禾木科植物参与联合，首先确定了一种雀稗（Paspatum nototum）和一个专一的雀稗固氮菌之间的联合共生。现已证明，许多禾木科植物包括水稻、小麦、甘蔗、雀稗、玉米、马唐、高梁、黍和狼尾草等的根系周围含有各种微生物类群，构成了根际微生物，其中有贝尔固氮菌、固氮菌、光合细菌、含脂螺菌共生固氮。有些固氮细菌与根系结合并能进入根鞘，形成与类菌体相似。还有玉米根系与生脂固氮螺菌（Azospirillumlipo ferum）的联合、甘蔗根与拜叶林克氏菌（Beijerinckia）联合或半共生。巴西固氮螺菌（A.basilense）还能进入根内和茎内共生固氮。在热带雨林还出现许多叶瘤固氮或叶面共生固氮现象。