自生固氮菌的分布及类型及其对氮素循环的影响

一、自生固氮

1.异养细菌

在异养细菌中，有好气的固氮菌科的固氮菌属（Azotobacter）、拜叶林克氏菌属（Beijerinckia）；有微氧的螺菌科的固氮螺菌属（Azospirillum）；甲烷单胞菌科的Methylosinus和硫杆菌科的硫杆菌属（Thiobacillus）；有兼性厌氧的肠杆菌科克雷伯氏菌属（Klebsialla）和肠肝菌属（Enterobacter）；有厌氧的芽孢杆菌科的梭菌属（Clostridum）。

自生固氮菌广泛分布于土壤、水中和植物体表面。由于它是在原核细菌向真核菌藻发展时期出现的，因此，固氮酶显示出很强的嫌氧性。所谓好氧固氮，一般在低氧压更有效，这些都是异养固氮菌对不同环境的适应需要。好气的固氮菌和嫌气的梭菌属是两类有代表性的自生固氮菌。例如，园褐固氮菌（A.Chrococum）好气性，最适pH7～8，固氮能力较强，在常温下，每消耗1g葡萄糖能固定9～20mg氮；在一般田间，固氮菌每年能使每公顷增加15～30kg氮。巴氏梭菌（C.Pasteurianum）嫌气性，在常温下，每消耗1g葡萄糖能固定3.6～8.5mg氮；在自然条件下，常与腐生细菌生活在一起，形成缺氧条件，有利于巴氏梭菌生长、固氮。它在淹水的牧草、沼泽和水稻中，估算梭菌能固定每公顷达33 kg氮素。

2.光合细菌

光合细菌主要有红螺菌科的红螺菌属（Rhodospirillum），红假单胞菌属（Rhodopseudomonas）的某些种。它们含有光合色素，明显水生兼性嫌氧，有固氮能力，大多非光合的种属也能间接依靠光能固氮并通过呼吸途径提供能量。此外，红硫菌科的红硫菌属（Chromatium），绿菌科绿菌属（Chlorobium），生活在硫化物含量高的潮湿土壤、咸水或淡水中，严格厌氧，固氮量不太高。(www.xing528.com)

大多数光合细菌：如果以氮气作为唯一的氮源生长，它们是严格厌氧生活，这便限制了本身生活环境的范围，所以，一般固氮量不大。细菌的光合作用不放氧。因为光合作用的基本电子共体是化合物而不是水。不同种属细菌利用的还原剂来源有高度的特征性，如红硫菌属可利用硫化物，因此，细胞内会有硫颗粒沉积。

3.蓝藻

蓝藻亦叫蓝细菌，以形态结构分类，主要有念球藻科、双歧藻科、颤藻科、蓝球藻科和列藻科等属种。其中最为熟悉的是念球藻属（Noctoc）和鱼腥藻属（Anabaena）。

大多数蓝藻具丝状体、形状大、厚壁、有营养细胞和异形细胞。蓝藻中的营养细胞有似真核藻类，具有全部高等植物光合作用的特点，即有PSⅠ和PSⅡ，故能利用水作为还原剂，靠卡尔文循环的各种酶固定CO₂并放出O₂。光合色素位于细胞周围部分的类囊体中，除了叶绿素α、胡萝卜素和叶黄素外，还有藻胆蛋白，起着截获光能和贮氮的作用。异形细胞在光学显微镜下明显是空的，它不能固定CO₂或放出O₂，但能通过光合磷酸化作用制造ATP以及能好氧固氮。所以，在蓝藻细胞中，碳还原和氮还原过程在生理上是分开的。这是很巧妙的早期的光合作用与固氮能力的进化。

蓝藻的分布与适应性很强。有资料表明，1967年的冰岛的Surtsay岛火山爆发后，留下大堆盐和重金属含量很高的、持水能力很低的火山灰。一年后，就在该岛发现了一种能固氮的变异鱼腥藻（A.Variabilis）和一种苔藓；二年后，三种念球藻又出现。这些蓝藻容易由营养细胞转形成厚壁孢子，因而能够经受长期的不利环境，对荒瘠土地的植被发生着重要的作用。Sprent（1985）在4～10月间对瑞典土壤测定蓝藻的固氮量为4～51kg/hm²。藻类的丝状体与真菌丝体土粒形成壳状层（即藻片），呈现出良好的持水性与固氮能力。