分子进化的速率与保守性

三、分子进化特点

1968年日本学者木村资生（M.Kimura）根据核酸、蛋白质中的核苷酸及氨基酸的置换率而不明显改变大分子的功能，提出了分子进化中性学说（neutral theory ofmoleculer evolution）。这个学说认为中性突变不会发生自然选择与适者生存的情况，它在自然群体中进行“随机漂变”而固定下来。分子进化有两个特点，即进化速率相对恒定和进化的保守性。

图3-10　原始哺乳动物分支进化(www.xing528.com)

不同物种同源大分子进化速率是大体相同的。对于某类蛋白质分子或某基因来说，其分子进化速率可以表示为氨基酸（aa）或核苷酸的每个位点每年的替换数，即K＝D/2 tN，其中K是分子进化速率；D是氨基酸或核苷酸替换数目；N是大分子结构单元的总数，已知血红蛋白由141个aa组成。例如，用不同动物种的血红蛋白分子进行计算，所得的分子进化率是每个氨基酸位点每年替换10^-9即K＝10^-9aa·a。如用人和马的血红蛋白比较，其α链上有18氨基酸位置替换了，计算出的分子进化速率K＝0.064×10^-9aa·a。大分子进化的稳定性与保守性却表现在它的非功能性的单位结构改变上。

例如，UUU和UUC都是苯丙氨酸的密码子，它们最后的一个核苷酸C和U可以置换而不影响氨基酸的性质，因此，UUU和UUC可认为是同义词。非功能突变在DNA分子亦会出现，如内含子（intron）与重复序列等。动物血红蛋白分子经历了4亿年进化（从鱼类开始至人类），分子结构中的相当部分发生了氨基酸替换，但大多数未改变其功能。这是一种无表型效应的分子进化，选择对它不起作用。然而，科学家认为血红蛋白镰刀状细胞突变造成贫血病，是一种遗传病，属于非中性突变，而非中性突变就会有表型效应，这是自然选择的作用。所以，我们认为这个理论不是与达尔文进化论相抵触，而只是作出了重要修正与补充。

维生素C也是缓慢进化的蛋白质，现有许多资料从酵母菌、担子菌、蚕蛾、果蝇、小麦、向日葵、豆类到鱼类、鸡鸭、猪牛羊及猴、猿和人类揭示以细胞色素C氨基酸循序差异，绘制出细胞色素C分子进化树。由此可见，某些具有共性的蛋白质的氨基酸顺序中贮存了相当多的进化信息。