生物进化中的适应变异与进化表现多样性

二、适应变异与进化

1.渐变与突变

当时达尔文进化论就是建立在渐变论基础上的。物种从原始的祖先开始，经过一点点的定向渐变或一步步的微小突变，经过自然选择和各种隔离，形成若干变种、亚种或新种。现在有计算表明多基因性状的物种，不通过突变，只通过选择就能创造出新品种或新形状来，这对生物的进化是很重要的。人工选择也是不依靠突变，而依靠选择优良性状，其实例很多而后成为新品种变种。此类进化方式谓之顺序进化，产生的分支不多，新出现的物种较小，孕育一个新品种所需时间较长。

自20世纪60～70年代以来，基因“突变论”在分子遗传学基础上发展起来。生物进化的物种形成“突变论”很快代替了“渐变论”。其中这两种观点不能完全对立而可相互补充。突变论亦谓跳跃式进化。生物化石所显示的记录不能支持渐变进化，例如，早期发现的侏罗纪地层始祖鸟化石既像鸟又像爬行类，无疑，它是从爬行类的一支进化的。跳跃式的变化不存在无数中间类型，这是一个漫长而复杂的演化过程，并非一跃而成。作物平常的选育中也含有突变现象，例如，栽培烟草（Nicotiana tabacum），2n＝48，是由2n＝24的烟草杂交而成的。一批种子产生的幼苗出现变异也是极其常见的，这种突变或变异只能产生变种而不是新种。

现在知道物种突变原理是基于“基因突变”基础上的。基因突变主要发生于生殖细胞的染色体畸变，如缺失，使DNA失去了一部分核苷酸顺序或者重复，使DNA多了一部分核苷酸顺序甚至在复制或转译时，因诱变因子作用弄错了一个编码就会产生突变种。这些研究日益深入，基因突变通过自然选择或从人工选择获得新的基因型和表现型及其内在的遗传生理变化也得到揭示。(www.xing528.com)

2.辐射适应与分支进化

从原始的新种群开始，在漫长的各种生态环境下发展，可能随机应变，向多个方向演化成各种环境相适应的多个物种，这个过程叫做分支进化，这是生物界最常见的进化方式。各大类分支植物有藻类、蕨类、裸子植物、被子植物；动物有鱼类、鸟类、昆虫类和哺乳类及至猿类。在生物分支适应性进化的表现上是多种多样的，有协同进化，如某些采粉昆虫与花器；有趋同进化，如鲸、海豚与鱼类亲缘关系很远，但体形态与习性相似。还有一种适应辐射进化，例如，达尔文在南美加帕戈斯岛上发现的14个地雀姐妹种都属地雀亚种，4个属，分隶3个分支。它们祖先原从大陆飞入后与大陆分隔远了，在岛上因不同环境选择，又以辐射状分化出来。

脊椎动物由水生进入陆地，约在3.5亿～4亿年前，即古生代向中生代过渡时期，开始了脊柱动物的一次大的适应辐射。当时陆地上没有大的与之竞争的动物，选择压低，登陆的脊柱动物纷纷占领各自的栖息地面而大发展。原始哺乳类出现于距今2亿年前的中生代三叠纪。那时它们体型较小，短足，以四肢陆上奔走，胎生，哺乳，又出现了一次爬行类的适应辐射。自恐龙大绝灭后，到新生代第三纪哺乳类又出现一次辐射适应，遍及海陆空各界，成了各种生态环境中的佼佼者（图3-10）。