生物进化：系统发育、基因演化及证据

三、生物进化的依据

1.比较解剖学

早在19世纪，比较解剖学作为分类学的重要依据得到发展并在器官发生学上支持了进化论。用比较解剖学方法研究各种动物和植物器官，常常可以发现它们具有基本相似的形态、结构与功能。例如，脊椎动物都有脊椎和特化的心脏，如果仔细观察，脊柱动物从鱼类、爬行类，到鸟类、哺乳类的生物进化，而脊椎和心脏的结构功能变得复杂与相应完善。哺乳动物的雌性都具有乳房、乳腺和哺乳妊孕期的共同特点；灵长类与人类的四肢躯体形态、结构及其喜怒哀乐行为都有其相似性。

然而，在不同种类的生物体内，有些器官在外形和功能上有很大差异，但其内部结构与胚胎发育有相似性。这些器官叫做同源器官（homologous organ），例如，鸟类的翅膀与哺乳类的前肢，其骨骼结构基本一致，它们均起源于原始的爬行类。与此相反，有些器官虽然外表相似，功能相同，但内部构造和来源却是不同的，这些器官称为同功器官（analogous）。例如，鱼鳍与鲸鳍，同是双桨形态，利于拨水前进，内部结构和来源很不相同。鲸是哺乳动物，因长期适应于海洋生活将四肢退化成划水的鳍。

高等植物的基本器官是根茎叶和繁殖器官花果实（种子），远比高等动物结构简单。高等植物器官发生学认为从水生绿藻类到陆生植物可能经过裸蕨类（Asteroxy lon Mackiei）二叉分式的进化适应，茎则是植物的最基本器官。从茎上长出小叶，从根状茎生出根分枝，逐步演为真根。被子植物则从裸子植物进化而来，种子中的胚已具备复杂而分化的植物体，即胚根、胚茎和子叶。胚珠的发育具有同动物受精卵发育一样可以找到进化的源头。植物界的最大共性，从低等到高等都有叶绿体和光合作用功能，并系着一条进化之线索。

2.胚胎发育

所有高等动物、植物胚胎发育都从一个受精卵开始，这说明高等生物起源于低等的单细胞生物，同时标志着生物界的统一起源。譬如，鱼类、两栖类、爬行类、鸟类、哺乳类和人，彼此间在形态结构上有相当显著的差异，但它们的早期胚胎却很相似，都有鳃裂和尾，分辨不出鱼鳍还是鸟翼。只是在它们各自往后的发育过程中才出现越来越明显的不同形状。人胚胎的大脑特别发达，尾巴消失，与哺乳类出现了差异。这说明脊柱动物也具有共同的祖先，而人类则从有尾的动物发展而来（图3-7）。至今，有个别小孩生下来全身有毛或留有小尾巴，称之为返祖现象。

早在1866年，德国学者海克尔（Haeckel）根据动物胚胎发育的相似性特点，提出了“生物发生律”（law of biogenesis），又叫“重演论”。他认为生物的个体发育反映了系统发育。所以，生物个体发育史是系统发育史的简单而迅速的重演，特别是种系特征发育阶段的重演现象在生物界中普遍存在，可审视它的祖先特征。如马的祖先曾经历过“三趾马”阶段，而5个月的马胚胎每肢也具三趾，出生前才变为单趾。这种重演，不仅反映在形态变化上，也反映在生理生化方面。例如，在鸡的胚胎发育中，早期的排泄物是氨，为鱼类的排泄物，稍后是尿素，为两栖类的排泄物，再后是尿酸，为鸟类的排泄物。

3.细胞遗传学

物种染色体组的构成称为核型。每种生物染色体的数目和形态都是相对恒定的，据此可进行物种间的比较。例如，大肠杆菌染色体只有一个，最为古老原始；果蝇染色体有8个，有所增加；小鼠染色体数为40个，而人体染色体数为46个，以达到最大数。总的来说，生物的染色体数从低等到高等而逐步增加，这是与染色体上的DNA执行更复杂的基因功能的表达有关。因此，分类上常采用核型（染色体组型）分析比较法来鉴定相关物种的亲缘关系。如人、大猩猩、黑猩猩和短尾猿的体细胞染色体十分相似，但每条染色体在形态结构和内容上有些差别，其中，大猩猩、黑猩猩与人的相似性大于短尾猿，由此得出人与猩猩的亲缘比猿近。再者，根据人类与黑猩猩DNA基因序列碱基对测定绝大部分是相同的，只有1.6％的差异，已表达了亲缘关系。

图3-7　几种脊柱动物胚胎外形比较

在高等植物中，染色体的多倍体是形成新种的一个重要途径，在这些类群中，经常依照染色体的数目而形成系统。例如，小麦属的染色体基数X＝7，而单粒小麦、二粒小麦和普通小麦的体细胞染色体数分别为14、28、42，这三种模式形成一个系统，后两者皆为多倍体。

4.分子水平

按免疫学原理，用人的血清作抗原使家兔免疫，获得了对人体血清的抗血清，用这种抗血清来滴定几种动物的血清，可得到如表3-2所示的数字。血清滴定应用于分类学，可判断物种的亲缘远近。黑猩猩与人的血清反应最接近，因此，亲缘最近。

表3-2　抗血清与动物血清的滴定比值（以人血清滴定值为100）

细胞色素C是一个具有104～112个氨基酸的多肽分子。从进化上看，细胞色素C是保守的分子，它在酵母中就出现。据估计，它的氨基酸顺序每200万年才发生1％的变异，这说明利用细胞色素C完成的细胞呼吸是一个古老的过程。不同生物的细胞色素C分子中氨基酸的组成和顺序反映出这些生物之间的亲缘关系。在所查的几十种生物中，细胞色素C分子中有27个氨基酸残基是相同的，其余氨基酸残基则随生物的不同而有不同程度的差异（表3-3）。例如，人与猕猴相差一个，与鱼类相差20多个，与酵母菌相差最大，而人和黑猩猩的细胞色素C的氨基酸组成完全一样。这些数据说明了这些生物的同源性，也说明人和黑猩猩的血统关系最接近，而和猕猴的血统关系稍远一点，和鱼的血缘关系更远。(www.xing528.com)

表3-3　几种生物细胞色素C的氨基酸组成与人的细胞色素的差异

近些年来，从核酸水平上探讨进化也取得了不少证据。在生物进化过程中，DNA的含量是逐渐提高的，因为高度发展的、结构复杂的生物要维持它的生命和繁衍的种族，需要大量的基因。如细菌的DNA含量只占哺乳动物的万分之一。而碱基对也相差千分之一。而且，许多基因只存在高等生物中，例如，血红蛋白、结合球蛋白和免疫球蛋白的基因都是生物进化的产物。用DNA分子杂交技术测定不同物种DNA之间的相似性，以得有效揭示。甚至，将3万年前已经消失的尼人，通过对它的片断DNA扩增鉴定碱基序列确认与现代人有很大差异，但同智人有亲缘。

5.化石

化石（fossil）是古代埋藏在地层中的动植物遗迹，在一定条件下，矿物质沉积其中而成为化石。它记载着地球的演化历史，也记载着生物的演化历史。所以，化石是生物进化的重要依据，无论是达尔文时代，还是现在，都非常重视化石的发掘。

人们判断生命起源于太古宙，就是因为在叠层石中找到原核蓝藻化石。寒武纪的生命大发生就是在奥陶纪地层中找到多细胞三叶虫、珊瑚、棘皮动物、腕足类动物的化石。近些年来，中科院南京地质古生物研究所陈均远等在云南、贵州的古生代地层中也找到了寒武纪生命大爆发留下的相应的多细胞化石之依据。中生代是爬行动物时代，也是恐龙大发展又突然大绝灭时期，各种恐龙化石、恐龙蛋化石，至今仍可在全球广大范围内找到。

中国是世界上最多恐龙化石种属的国家，已发现近百种恐龙骨骼化石，恐龙蛋多达40多种类型，国外仅发现3～4种；恐龙蛋化石数量，仅河南西峡县，1992年就发掘出5000枚。世界第一座恐龙博物馆是加拿大的“梯雷尔古生物博物馆”。中国最先建立的是“自贡恐龙博物馆”（1987），也是目前保存最完好的侏罗纪恐龙化石。世界上最长恐龙化石42.67m，是1986年在美国新墨西哥州上侏罗纪岩石中发现的震龙化石；最重恐龙化石是坦桑尼亚的腕龙，重86吨；最小的恐龙化石是德国晚侏罗纪石灰岩中发现的美鸽龙，只有一只小鸡那么大。最大的恐龙蛋过去认为是1966年在法国白垩纪地层中找到，直径有30.5cm×25.4cm，而1994年在中国河南西峡发现的更大，长径达60cm。目前，中国在宁夏、新疆、辽宁等地又发现了许多恐龙化石，都显示恐龙家族曾在此兴旺繁衍生息，并留下了许多可贵的化石，其中河南西峡盆地已查明的恐龙蛋化石就有8科12属25种，多达万余枚，堪称恐龙蛋巢穴；在新疆奇台县的恐龙沟挖掘一具蜥脚类食草恐龙化石，体长达35m，有亚洲第一龙之称。

长期以来，关于鸟类进化起源于恐龙因缺乏化石结构上的证据是颇有争议的。1861年，德国H.V.Meyer在巴伐利亚州晚侏罗纪海相沉积的石灰岩地层中发现了世界最原始的鸟类——始祖鸟（Archacop teryx）化石（图3-8）。始祖鸟大小如鸡，具有与现代鸟类相似的羽毛，鸟类特有的叉骨，但有口含牙齿和多尾椎现象的存在。随后，新发现的化石资料甚少。直到20世纪60～70年，古生物学家T.H.Ostrom通过一种发现于北美白垩纪地层中的驰龙化石的研究，复活了鸟类起源于兽脚类恐龙学说。然而，由于化石材料的限制，难以提出更多的鸟类起源和进化的可靠证据。

图3-8　始祖鸟

自20世纪70年代，中国在辽宁朝阳地区发现了鸟类和恐龙化石，掀开了这方面研究的新热潮。近10多年来，中科院古脊椎动物研究和古人类研究所周忠和、徐星、侯连海等人在辽宁、甘肃、新疆和内蒙古等地发挖了大量的鸟类与恐龙的化石群，对中国中生代鸟类发生和早期演化进行了系列研究。根据化石新建了6目15科，数十个新种属，包括被鉴定的辽西鸟、始反鸟、热河鸟、甘肃鸟、朝阳鸟、黄昏鸟、鹦鹉嘴龙、孔子鸟、票鸟、今鸟、羽尾鸟、翼龙、四翼龙和中华龙鸟等。

他们认为这些鸟类发生于1.31～1.2亿年前，至少延续了1100万年，呈现出鸟类发生以来的第一次大辐射大演化，因为它们在形态、飞行能力、个体大小、食性、习性等方面均有显著的差异。在距今1.4亿年前的晚侏罗纪陆相地层中发现了一批始祖鸟类化石，如始反鸟（Eoenantiornis）和孔子鸟（Con fuciusornis）化石，标本包括头骨、前肢、腰带、后肢和羽毛印痕。图3-9是一对孔子鸟化石与骨骼复原图。始反鸟和孔子鸟的发现弥补了始祖鸟与中生代最重要的陆栖鸟类——反鸟次亚纲的过渡环节。这不仅为该亚纲扩展了地理分布范围，而且对它们在鸟类中系统地位，增加了新的认识。

图3-9　孔子鸟化石与骨骼复原结构

周忠和等（2006）的研究工作还提出鸟类从爬行动物分出不久，即分为两大支系向前演化。一支是飞行栖树起源理论，如栖树翼龙（Jeholo pters）属喙嘴类恐龙。另一类是小型兽脚类恐龙起源理论，如中华龙鸟（Sinornithosaursm illenii）属驰龙类恐龙。尾羽龙（Candipteryx）和圣贤孔子鸟则被视为最早带羽毛的恐龙，为鸟类的恐龙起源假说提供了直接证据。

人类起源于类人猿的说法始于达尔文时代，它既有赖于现存灵长类动物与人的相似性，但仍要有人猿化石作证据。关于人类由来与演化，是一件非同寻常的事，人类经过100多年寻找与现代人种基因的检查逐步认识到人类自身的发生与演化途径。我们将在本章第四节作专门叙述。