地层与古生物：地质公园的生物礁成因

第三节　地层与古生物

一、地层与地层单位

（一）基本概念

1.旋回沉积作用和非旋回沉积作用

地层的旋回性是指地层垂向上的规律组合和变化，是现代理论地层学及应用地层学研究的一个重要方面。地层的旋回性在不同时间、空间尺度上均有表现，本为主要讨论露头尺度上的岩层的旋回性。

地层的旋回性是由旋回沉积作用形成的，所谓旋回沉积作用，是指在一定的沉积环境中由于环境单位的变迁，或在一定的沉积作用过程中由于作用方式的变化导致地层沉积单元纵向上规律重复的沉积作用。不同的旋回沉积作用形成不同的旋回沉积序列。相反，不能够形成这种规律重复的沉积作用是非旋回沉积作用。

控制地层旋回沉积作用的因素主要是沉积盆地内的环境因素（如环境水动力条件、物理化学条件、生物条件），也包括沉积盆地的背景因素，如海平面变化、沉积物的物源性质、盆地基底的构造活动及古气候等。它们也是通过沉积基准面（海平面、湖平面等）的变化去影响沉积作用的。

根据旋回沉积作用的形成机理，可以将回旋沉积作用划分为不同的类型：一是由沉积体自身作用为主的旋回沉积作用，如生物筑积作用；二是在刺激背景相对稳定的条件下，由于沉积盆地内环境单位的变迁形成的旋回沉积作用，如曲河流的侧向加积作用和三角洲作用等；三是由于突发性的事件形成的旋回沉积作用，如浊流作用形成的鲍马序列；四是由于沉积背景因素的影响，造成相对海平面的升降变化，从而引起海进或海退，形成地层的旋回性变化。

2．地层的堆积作用

1）纵向堆积作用与地层叠覆律

纵向堆积作用是指沉积物在水体中自上而下降落，依次沉积在沉积盆地底部的沉积作用。由水体中的沉积物，主要是悬浮状的沉积物，像下毛毛雨一样自由降落，垂向加积，形成所谓的“千层糕式”的地层模型，地层一层一层地水平叠覆而成的岩层组合。纵向堆积作用形成的地层具以下特征：沉积地层的时间界面一般是水平或近于水平的，它与岩性界面是平行或基本平行的。

地层叠覆原理是斯坦诺（Steno）3个地层学的基本原理（原始水平原理、原始连续原理、叠覆原理）中最著名且最具有影响的，并一直作为地层学最重要的一般原理。自17世纪到20世纪30年代，绝大多数人认为地层形成是以纵向堆积作用为主，沉积作用所形成的岩层沉积时是近于水平的，而且所有的岩层都是平行于这个水平面的（原始水平原理）；沉积地层中的岩层在侧向上是大规模甚至全球性连续的，或者是延伸到一定的距离逐渐尖灭（原始连续原理）；沉积地层的原始状态自下而上是从老到新的，如果这种顺序被改变，说明有构造作用的改造（叠覆原理）。

现代沉积学研究表明，纵向堆积作用主要发生在悬浮沉积的条件下，比较典型的如深湖悬浮沉积、远洋悬浮沉积、火山灰沉积等。因此，纵向堆积作用形成的地层是很有限的。在这些沉积环境和这些沉积作用下，上述传统地层学的原理是适合的，但在非纵向堆积作用的情况下，这些原理的应用就要受到限制。

2）横向堆积作用与超覆（退覆）

横向堆积作用是沉积地层形成的主要作用方式，它是由Weimer（1978）提出的一个重要的地层学概念。横向堆积作用是指沉积物的颗粒在介质搬运过程中沿水平方向位移，当介质能量衰减时而沉积下来，如曲流河河道侧向迁移形成的侧向加积作用、以河流作用为主的三角洲与海滩、障壁沙坝的进积作用以及滨岸沉积的退积作用等。在曲流河的发展过程中，河道受侧向侵蚀作用的影响向凹岸迁移，并在凸岸沉积；逐渐形成凸岸点沙坝向凹岸方向迁移；与此同时，河流的天然堤、洪泛平原等也随之迁移。因此形成沉积物的时间界面是倾斜的，与沉积物的岩性界面有一定角度。作为沉积地层主要的形成方式，横向堆积作用形成的地层的时间界面一般是非水平的，地层的时间界面与岩性界面一般是不一致或斜交的。对横向堆积作用的认识导致了穿时普遍性原理的产生。穿时普遍性原理认为在所有横向堆积作用过程中形成的岩石地层必然是穿时的。

海平面的变化、沉积基底的构造升降、陆源沉积物供给的多少等都能引起相对海平面变化，从而造成海平面向大陆方向侵进（海进）或海平面向海洋方向退却（海退）。与之对应，海进过程中地层形成向大陆方向的上超（超覆），在海退过程中地层向海洋方向的退却或下超（退覆）。

3）生物筑积作用

生物筑积作用是由于原地生物首先形成生物格架，之后才充填填隙物。生物筑积作用所形成的地层一般丘状隆起，岩层多具块状构造。生物筑积作用主要受海平面变化、生物礁的生长速率（表现为生物礁体顶面的水深）、沉积基底的构造沉降及三者的相互关系（表现为相对海平面变化）控制。在相对海平面下降过程中，生物礁为了维持正常生长必须保持应当的水深，因此生物礁必然向深水地区迁移，形成生物礁成因的地层侧向加积。在相对海平面稳定阶段，生物礁为了维持生存，也必然向深水地区迁移形成侧向加积。上述两种情况形成的岩性界面和时间界面都是不一样的。在第三种情况下，相对海平面持续上升，生物礁为了维持自身生存，必然向上生长，从而形成垂向加积。此时，地层的岩性界面和时间界面基本上是一致的。综上所述，在垂向加积的情况下，生物筑积作用所形成的地层基本上符合传统的地层学原理。而在侧向加积的情况下，所形成的地层与传统地层学原理不相符合，而与地层的穿时普遍性原理相符。

3．层型

在地层划分和建立地层单位的过程中，对于新建的地层单位必须采取优先权法则，并为命名的地层单位指定一个代表该单位的地层模式，该模式即为层型。

由于现代地层学的地层划分依据是多重的，地层单位的类型也是多重的，所以代表地层单位含义的层型也是多重的。不同类型的地层单位有不同的层型。年代地层单位有年代地层单位的层型；岩石地层单位有岩石地层单位的层型；生物地层单位有生物地层单位的层型；磁性地层单位有磁性地层单位的层型；等等。同时，一个地层单位是指具有一定特征的一段地层间隔，这个间隔不仅包括这段地层本身，也包括该段地层的上下界线。所以层型就有单位层型和界线层型之分。单位层型是给一个命名的地层单位下定义和识别一个命名的地层作标准用的一个特殊岩层序列中的特定间隔（如山西组、上泥盆统等）的典型剖面。而界线层型是给两个命名的地层单位之间的地层界线下定义和识别这个界线作标准的特殊岩层序列中的一个特定的点。由若干个层型联合而成的称为复合层型，复合层型内的各个层型称为组分层型。

为了精确地使用层型，现代地层学运用生物命名法则中的概念的术语来描述层型，因此层型又分为正层型、副层型、选层型、新层型、次层型等。正层型是指命名人在建立地层单位或地层界线时指定的原始层型；副层型是指命名人为了解释正层型所建立的一个补充层型，如广西桂林南边村泥盆系——石炭系副层型是为了解释泥盆系-石炭系层型的；选层型是指命名人命名地层单位或界线时，当时未选定合适的层型而于事后补指的原始层型；新层型是指为取代已经毁坏而不复存在或失效的旧层型，在层型所在地或地区重新指定的层型；次层型则是指为了延伸一个地层单位或地层界线在别的地区或相区指定作为参考用的派生的层型，或叫参考层型剖面。一个层型建立以后，原则上不应该变动或加以修正。如果有的岩层被永久地破坏掉了，或后来发现原有层型是错误的，最好在典型地区之内，建立一个新层型。

描述一个层型包括地理和地质两个方面的内容。地理上应标示层型剖面的地理位置、交通途径和方式，并附一定比例尺的航空照片或地面照片；地质上应明确标示层型剖面的地层分层、岩性、厚度、生物化石、矿物、构造、地貌及其他地质现象，界线层型应详细描述地层界限的划分标志，同时应附地层剖面图、柱状图等。层型剖面最好能建立永久性人工标志，并作为保存对象保护起来。

（二）地层单位

在地层的物质属性研究的基础上，建立地层单位和确立地层系统是地层学的中心任务。由于地层的物质属性不同，地层划分的依据不一，所建立的地层单位也不一致。《国际地层指南》[萨尔瓦多（Amos Salvador），1994]和《中国地层指南》（全国地层委员会，2000）都强调了多重地层单位的思想。一是建立全球性年代地层系统为目的的年代地层单位系统，以及完善和验证为该系统服务的生物地层单位和磁性地层单位，这些地层单位之间的界面是等时的。因此，不是所有的地层单位都能形成完整的地层系统。二是以建立局部地层系统为目的，主要以区域性特征为依据的岩石地层单位系统，以及为改善、补充和验证该地层系统的其他地层学分支所提供的地层单位（如地震地层单位、构造地层单位、化学地层单位及生态地层单位等），所有这些地层单位之间的界面都是穿时的。

目前地层研究中最常用的是岩石地层单位、年代地层单位和生物地层单位（表2-4）以及岩石地层单位系统和年代地层单位系统两套地层单位系统。

表2-4　地质年代及主要地层单位

1．岩石地层单位

一个岩石地层单位应由岩性相对一致或相近的岩层组成，或为一套岩性复杂的岩层，但可以和相邻岩性相对的地层相区别。除此之外，一个岩石地层单位应有相对稳定的地层结构。一般一个阶段的地层单位是由一种结构类型的地层组成的，内部不分段的组也只是一种结构类型，内部分段的组可有多种结构类型。岩层地层单位包括群、组、段、层4级单位。

（1）组（Formation）。组是岩石地层单位系统的基本单位，是具有相对一致的岩性和具有一定结构类型的地层体。所谓岩性相对一致，是指组可以由一种岩性组成，也可以由两种岩性的岩层互层或夹层组成，或由岩性相近、成因相关的多种岩性的岩层组合而成，或为一套岩性复杂的岩层，但可与相邻岩性简单的地层单位相区分。组的顶底界线明显，它们可以是不整合界线，也可以是标志明显的整合界线，但组内不能有不整合界线。

（2）群（Group）。群为比组高一级的地层单位，为组的联合。其联合的原则是：岩性的相近、成因的相关、结构类型的相似等。一般一个群是由岩性相似、结构相近、成因相关的组联合而成的。群的顶底界线一般为不整合界线，或为明显的整合界线。

（3）段（Member）。段是比组低一级的地层单位，为组的再分。分段的原则是组内地层的岩性、结构、成因的差别。一般一个段是由岩性相同或相近、一种结构类型、成因相关的岩层组成的地层单位。段的顶底界线也应明显，一般是标志明显的整合界线。

（4）层（Bed）。层是最小的岩石地层单位，层有两种类型：一是岩性相同或相近的岩层组合，或相同结构的基本层序的组合，其可以用于野外剖面研究时的分层。二是岩性特殊、标志明显的岩层或矿层，其可以作为标志层或区域地质填图的特殊层。

在造山带构造变形和变质作用改造的地层区或克拉通的深变质岩区，由于变形和变质作用的改造，原始的地层顺序、位态及相互关系都发生了变化，很难再恢复原生的地层单位和地层系统，一般采用岩群、岩组、岩段的地层单位术语。岩群、岩组和岩段的划分原则与群、组、段不同，其主要依据地层的岩性组合、变形和变质程度等。岩群、岩组、岩段的顶底界线一般是断层（包括脆性断层和韧性断层）界线，或受断层改造的不整合界线。

任一地层区都可以建立从老到新的岩石地层单位系统。这个地层单位系统是客观存在的，也是地层学研究的基础性工作。所有的其他地层学工作都是建立在岩石地层单位和岩石地层单位系统基础上的。

2．年代地层单位和地层系统

年代地层单位是以生物演化的自然阶段为主要依据划分的地层单位。由于生物的演化阶段具有不可逆性和全球一致的特征，因此，依据其演化的各个阶段而划分的年代单位具有严格的时间顺序和全球可比性。年代地层单位是以地层形成时代为依据的地层单位。除生物演化特征作为年代地层单位划分的主要依据外，放射性同位素年龄、磁性地层也是年代地层划分的重要依据。

年代地层单位是在特定的地质时间间隔内形成的地层体，这种单位代表地史中一定时间范围内形成的全部地层，而且只代表这段时间内形成的地层。每个年代地层单位都有严格对应的地质年代单位。年代地层单位自高而低可分为宇、界、系、统、阶、时带，它们和地质年代单位的宙、代、纪、世、期、时相对应。

（1）宇。宇是最大的年代地质单位，是与时间“宙”对应的年代地层单位。它是依据生物演化最大的阶段性，即生命物质的存在及方式划分的。由于地球早期的生命记录为原核细胞生物，之后的生命记录为真核细胞生物，最后才发展为高级的具硬壳的后生物。所有可以将整个地史时期分为太古宙、元古宙和显生宙。所对应的年代地层单位则为太古宇、元古宇和显生宇。宇是全球性统一的地层单位。

（2）界。界是第二级年代地层单位，也是全球性统一的地层单位。它是与时间“代”对应的年代地层单位，是根据生物界发展的总体面貌以及地壳演化的阶段性划分的。依据地壳演化的阶段性，太古宇划分为始、下、中、上太古界。元古宇划分为下、中、上元古界。而显生宇根据生物界演化和地壳演化的阶段性划分为下古生界、上古生界、中生界、新生界。

（3）系。系是低于界的年代地层单位，它对应于地质年代单位“纪”。纪的划分主要是依据生物界演化的阶段性。如晚古生代的泥盆纪以鱼类脊椎动物、裸蕨类植物，以及有显著变革的无脊椎动物为特色，故泥盆纪可以成为“鱼类的时代”。与泥盆纪对应的年代地层单位则为泥盆系。系是年代地层单位中最重要的单位，其具有全球可对比性，因此，系也是全球统一的。

（4）统。统是系内的次级地层单位，与地质年代单位“世”相对应。一般一个纪可以依据生物界面貌划分为2～3个世，通常称之为早、中、晚世。与之对应的年代地层单位则为下、中、上统。如泥盆纪划分为早、中、晚泥盆世，对应的年代地层单位为下、中、上泥盆统；白垩纪可分为早、晚白垩纪，对应的年代地层单位则为下、上白垩统。由于世所代表的地质时间仍较长，全球生物界面貌在较长时间范围内仍能保持一致，所以统仍是全球统一的。

（5）阶。阶是年代地层单位的最基本单位，其对应于地质年代单位“期”。期的划分主要是根据科、属级的生物演化特征划分的。如寒武纪可以分为10个期，对应的年代地层单位为10个阶。这些阶主要是根据寒武纪最繁盛的三叶虫动物群的演化划分的。阶的应用范围取决于建阶所选的生物类别，以游泳型、浮游型生物建的阶一般具全球可对比性，如奥陶系-志留系以笔石建的阶、中生代以菊石建的阶等。而以底栖型生物建的阶一般是区域性的，只能应用于一定的区域，如寒武系以底栖型生物三叶虫建的阶。

（6）时带。时带是年代地层单位中最低的单位，与地质年代单位“时”相对应，即时带是指一个“时”内所有的地层记录。时带是根据属、种级生物的演化划分的，因此时带一般以生物属或种来命名，如下寒武统的Redlichia时带是生物Redlichia属所占有时间间隔内的地层。以全球性分布的游泳生物或浮游生物划分的时带是全球性的，如菊石、牙形石时带等，而以底栖生物划分的时带一般是区域性的。

3．生物地层单位

生物地层单位是根据地层中保存的生物化石划分的地层单位。生物地层单位是以含有相同的化石内容和分布为特征，并与相邻单位化石有别的三度空间地层体。生物地层单位为生物带，其包括级别相同的5种类型有：延限带、顶峰带、组合带、谱系带、间隔带等。

（1）延限带。延限带是指任一生物分类单位在整个延续时间范围之内所代表的地层体。其代表该生物分类单位从“发生”到“灭绝”所占有的地层。但在一个地层剖面上，延限带的界限仅仅是大概生物类别最早出现到最后消失的界限。因此延限带的确切界限应在所有剖面都调查清楚以后才能确定。

（2）顶峰带。顶峰带是指某些化石属、种最繁盛时期的一段地层，它不包括该类化石最初出现和最终消失时的地层。地层中化石属、种的最繁盛可以以3种方式表现：一是化石在特定时期，在一定的地理范围内富集，比起早期和晚期化石密度要大；二是化石在一定的地理分布范围中富集，单位面积中的化石个数基本上是常数，仅地理分布范围比早期和晚期大；三是化石仅仅在特定的环境中，在极窄的地理范围内富集，而在该化石所占的其他地区个体数却不多。这3种情况都可以形成繁盛期，繁盛期所代表的地层为顶峰带。因此，不同地区的繁盛期未必完全一致，只有通过等时性对比才能确定。

（3）组合带。组合带是指特有的化石组合所占有的地层。该地层中的所含的化石或其中某一类化石，从整体上说构成一个自然的组合，并且该组合与相邻地层中的生物化石组合有明显区别。组合带不是以某一化石类别延续的时间所占有的地层确定的，而是根据多种化石类别的共存多占有的地层确定的。

（4）间隔带。间隔带是指位于两个特定的生物面之间的地层体。该带不一定是某一个或几个生物分类单元的分布范围，而是通过这些生物界面限定的生物面来定义的。这些生物面通常包括生物化石的最高存在界面和最低存在界面。这两种界面任意组合限定的范围就是间隔带。如一个最高存在界面和一个最低存在界面限定的间隔带，两个最高存在界面限定的间隔带，两个最低存在界面限定的间隔带。

（5）谱系带。谱系带是含有代表进化谱系中某一特定化石的地层体。它既可以是某一化石分类单位在一个演化谱系中的延限，也可以是该化石分类单位后裔分类单位出现前的那段延限。谱系带的界限是通过演化谱系中化石的最低存在生物面来确定的。因此，谱系带代表了一个分类单元在演化谱系中的总体或部分延限。谱系带以该分类单元来命名。由于谱系带具有较强的时间性，因此多用于进行年代地层“时带”的划分。

生物带是生物地层单位的不同类别，不是具有包容或从属关系的级别。对一个地区来说，生物地层单位不是普遍建立的，各单位之间也不是一定连续的。那些因缺少化石而无法建立生物地层单位的地层，可以称之为“亚间隔带”。

二、古生物与化石(www.xing528.com)

（一）古生物

地质学家把第四纪全新世（距今约一万年）以前的生物，称为古生物，亦即地史时期的生物，以后的生物即为现代生物。已被描述和鉴定的现代生物，大约有250万种，其中动物200万种，植物34万种，微生物约4万种，而已被记载的古生物化石种数为13万～20万种，只是现代生物种数的1/10。所以从地史角度来看，生物记录是极不完备的。

研究古生物的特征、分类及其发展演化规律的科学称为古生物学。古生物学的研究对象是化石。如果借助于显微镜才能识别古生物的个体（如孔虫、放射虫等）或古生物的个别器官（孢子花粉等），则称为微体古生物。研究他们的分支学科称为“微体古生物学”。

（二）化石

由于自然作用而保存于地层中的古生物的遗体和遗迹称为化石。古生物被埋藏以后，随着沉积物的压实、固结成岩的过程而被石化，这种已石化的古生物遗体和遗迹即为化石。前者称为遗体化石，后者称为遗迹化石。石化作用主要有两种类型：一种是生物硬体被矿物质充填或置换变得致密坚硬，如石质，据填充或置换的物质成分可分为钙化、硅化、黄铁矿化等，其中最常见者为钙化；另一种是在埋藏过程中，生物遗体的易挥发成分（氢、氧、氮）经生馏作用逸去，只留下碳质薄膜并保存为化石，这种作用称为碳化。

并不是所有的古生物遗体和遗迹都能形成化石。形成化石要具备3个条件（不包括化学化石和孢子花粉）：①最好有硬体或纤维，生物的硬体部分（如介质、骨骼、植物的纤维等）一般由矿物质组成，不易氧化腐蚀，较利于保存形成化石；②生物死后，其遗体或遗迹必须被沉积物迅速掩埋，不致于被其他生物蚕食或因裸露遭氧化腐烂、溶蚀和被毁坏；③要有足够的时间发生石化。所以，实际上只有一小部分古生物能够被保存并成为化石。另外，人们发现的化石仅仅是地层中保存化石的一部分，因而，再根据所发现的化石资料来研究古生物的面貌及其演化发展时，必须考虑到化石记录的不完备性。

根据化石的保存特点，大体上可以将化石分为四大类。

（1）实体化石：是指经石化作用保存下来的全部生物遗体或一部分遗体的化石。在个别极为特殊的情况下，生物的硬体和软件可以无显著变化，比较完整地保存下来。例如，1901年在西伯利亚第四纪（约2.5万年前）冻土层里发现的猛犸象化石，不仅其骨骼完整，皮、毛、血、肉，甚至胃中食物也都完整保存下来。

（2）模铸化石：是指生物遗体在岩层中的印模和铸型。根据其与围岩的关系，又可分为印痕化石、印模化石、核化石和铸型化石。

（3）遗迹化石：是指保存在岩层中古代生物生活活动留下的痕迹和遗物。遗迹化石很少与遗体化石同时发现，但它对于研究生物活动方式、习性及恢复古环境具有重要意义。

（4）化学化石：地史时期生物有机质软体部分遭受破坏未能保存为化石，但分解后的有机成分，如脂肪酸、氨基酸等仍可残留在岩层中。这些物质仍具有一定的有机化学分子结构，虽然常规方法不易识别，但借助于一些现代化的手段和分析设备，仍能把它们从岩层中分离或鉴别出来，进行有效的研究。

（三）生命起源

生命起源问题是自然科学的重大基础课题之一，地质学担负着解决这一问题的神圣使命。关于生命的起源，学者们推测可能有两种途径。一种途径是，银河系别的星球的生命（细菌或孢子）通过辐射压力或者附着于陨石上传播到地球，而后发展演化。所依据的基本事实是在宇宙中发现有机分子存在；另一种途径，也是多数学者所认为的生物的形成和发展在地球上进行的。地球上的无机物在特定的物理化学条件下，形成了各种有机化合物，这些有机化合物后来经过一系列的变化，最后转化为有机体。

（四）生物的演化

1．生物进化的一般规律

（1）进步性。一切生物都起源于原始的单细胞祖先。以后在漫长的地质年代中，由于遗传、变异和自然选择，生物的体制日趋复杂和完善，分支类别越来越多。地层中的化石记录虽不完备，但足以说明自从生命在地球上出现以来，生物界经历了一个由少到多、由简单到复杂、由低级到高级的进化过程，这是一种上升的进步性发展。同时生物发展是有阶段性的，这种阶段性进化是指生物由原核到真核，从单细胞到多细胞，多细胞生物逐步改善其体制的发展过程。

（2）进化的不可逆性。生物界是前进行发展的生物进化历史又是新陈代谢的历史，旧类型不断死亡，新类型相继兴起。已演变的生物类型不可能恢复雏型，已灭亡的类型不可能重新出现，这就是进化的不可逆性。

（3）适应与特化。生物在其形态结构以及生理机能储存方面反映其生活环境与生活方式的现象，是自然选择保留生物机能的有利变异，淘汰其不利变异的结果，是生物对环境的适应。一种生物对某种生活条件特殊适应的结果，使它在形态和生理上发生局部的变异，其整个身体的组织结构和新陈代谢水平并无变化，这种现象叫做特化。例如哺乳动物的前肢，在特定生活方式影响下，有的变为鳍状，适于游泳；有的变为翼状飞翔；有的变为蹄状，适于奔驰。

（4）成种方式。种的形成方式有两种：一种是渐变式（线系渐变）；另一种是突变式。达尔文认为种形成的主要原因是遗传、变异的自然选择。自然选择的作用使微小在极其漫长的世代遗传中积累出线性分歧，进而在遗传中积累达到种的等级，就形成了新种。他认为自然界没有飞跃，达尔文的这种观念被称为渐变论。

间断平衡论认为生物演化是突变（间断）与渐变（平衡）的辩证统一。它所研究的是生物演化的速度和方式。关于演化方式，间断平衡论认为，重要的演变与分支成种事件同时发生，而不是主要通过种系的逐渐转变完成的。关于演化速度，间断平衡论强调以地质时间的观点来看，分支成种事件是地史中的瞬间事件，并且在分支成种事件之后通常有一个较长时期（几百万年）的停滞或渐变演化。间断平衡论强调成种作用的重要性，主要的演化过度集中在成种时期。间断平衡论不否认线系演化，但认为它属于次要地位。

2.早期生物的发生和演化

保存于地球上前寒武纪岩石中的化石为早期生物演化提供了证据。这些化石证据表明早期生物演化存在4次飞跃。

第一次飞跃是最早生物的出现。尽管地球年龄约46亿年，但生物化石仅在35亿年以后的地层中发现。澳大利亚皮巴尔（Pilbara）的Warrawoona群（35亿年）碳质燧石中发现于叠层的丝状细菌是目前发现最早的可靠化石记录；在南非昂威瓦特系（OnverwachtSeries，约34亿年）也发现了可能为蓝藻和细菌的球形或椭圆形有机体。这些最早的化石记录是从非生物的化学物质向生物进化转变时出现的最早生物。

第二次飞跃是早期生物分异，即多样性的增加。加拿大Ontario西部苏必利尔湖沿岸的前寒武纪Gunflint组（20亿年）中发现了8属12种的微化石。这些生物的存在证实经过10亿年的演化，原核生物已发展到相当繁盛的程度，这可能与后期富氧大气圈的出现有关。

第三次飞跃是从原核生物演化出真核生物。在澳大利亚北方Amadens盆地的Bitter Springs组（10亿年）的燧石中，发现了4个属的微化石。在我国华北雾迷山组（12亿～14亿年）的黑色燧石中发现真核的多核体型藻类，属于绿藻纲管藻目多毛藻科，在印度、美国、加拿大等国家时代大体相同的地层中均有发现，说明此时生物真核已较多。在我国距今17.5亿年的串岭沟组中发现属于真核生物的宏观藻类（Vendotaenides），这表明真核生物的出现在18亿年之前，而真核生物的大量繁盛在10亿年钱。

第四次飞跃是在后生动物的出现。后生动物出现的时期一般认为在距今5.6亿年，主要是软躯体的腔肠动物、蠕形动物中的一些门类。澳州南部的艾迪卡拉动物群就是一个代表。艾迪卡拉动物群（5.6亿年）中，腔肠动物占67%，包括水母、水螅、锥石、钵水母类及珊瑚虫纲的代表；环节动物占5%；还有其他亲缘关系不明的化石和痕迹化石。该动物群分子在西南非洲纳马群、加拿大的康塞普辛群、西伯利亚北部文德系、英国强伍德森林地区、瑞典北部的托内湖区及澳洲艾迪卡拉系上部等都有发现。

3．显生宙生物的演化

1）寒武纪生物大爆发

艾迪卡拉纪末期出现了具外壳的多门类海生无脊椎动物，称小壳动物群，在寒武纪处大量繁盛。其特征是个体微小（1～2mm），主要有软舌螺、单板类、腕足类、腹足类及分类位置不明的棱管壳等。小壳动物群处于一个特殊的阶段，它是继艾迪卡拉动物群之后首次出现的带壳生物，动物界从无壳到有壳的演化是生物进化史上的又一次飞跃，是寒武纪生物大爆发的第一幕。寒武纪生物大爆发的第二幕以产于我国云南澄江地区寒武纪早期地层中的“澄江动物群”（5.3亿年）为代表。澄江动物群的组成有三叶虫、金臂虫类、水母、蠕虫类、甲壳纲，分类位置不清楚的非三叶虫节肢动物、腕足类和藻类等。保存有软体的有Nayaoia、水母类、蠕虫类及非三叶虫的节肢动物等，现已定名159属180种。其中许多动物的软体印痕化石保存极好，栩栩如生，能提供有关生物解剖、生态、亲缘等多方面的珍贵信息，比世界著名的加拿大不列颠哥伦比亚中寒武世布杰斯岩动物群早了1 000万～1 500万年。在寒武纪初不到地球生命发展的1%的“瞬间”，创生出99%的动物门类，真可谓“创造门类的时代”。

2）动植物从水生到陆生的发展

在志留纪及其以前的植物都是低等的菌藻类，完全生活在水中，无器官的分化。志留纪末期至早、中泥盆世，地壳上陆地面积增大，植物界由水域扩展到陆地。此时植物体系逐渐有了茎、叶的分化，出现了原始的维管束输导系统，茎表皮角质化及具气孔等，这些特征使植物能够适应陆地较干燥的环境并不断演化发展，生存空间不断向陆地内部延伸。具有叶子的植物在中泥盆世大量出现，晚泥盆世已出现显花植物的古老代表。“鱼形”化石在早寒武世澄江动物群中已出现，为无颌类。有颌类最早出现于中志留世，它的出现是脊椎动物进化史上的一件大事，它使脊椎动物能够有效地捕鱼食。志留纪晚期脊椎动物开始从海洋登陆，总鳍鱼类的骨鳞鱼可能是四足动物的祖先。从总鳍鱼类向两栖类过渡性质的化石发现于晚泥盆世地层中。完全摆脱水生变为陆生，两栖类演化到爬行类。爬行动物在胚胎发育过程中产生一种纤维质厚膜，称为羊膜，它包括整个胚胎，形成羊膜囊，其中充满羊水，使胚胎悬浮在液态环境中，能防止干燥和机械损伤。羊膜卵的出现使四足动物征服陆地成为可能，并向各种不同的栖居地纵深分布和演变发展，是脊椎动物进化史上的又一件大事。

（五）化石的分类与命名

古今生物种类繁多、形态多样，为了便于系统研究，必须指出他们之间的亲疏关系进行分类研究。按照生物亲缘关系所作的分类称为自然分类。但由于古生物化石保存常不完整或难以像现生生物那样直接确定其亲缘关系，因此只能按照化石之间形态上的表面相似性作人为分类。

1．分类等级

古生物化石的分类采用与现代生物相同的分类等级和分类单元，其主要分类等级是：界（kingdom）、门（phylum）、纲（class）、目（order）、科（family）、属（genus）、种（species）。除这些主要分类单元外，还可插入各种辅助单位，如亚门、亚纲、亚科、亚属、亚种和超纲、超目、超科等。

种（物种）是生物学与古生物学的基本分类单元，它不是人为的单位，而是生物进化过程中客观存在的实体。生物学上的种是由杂交可繁殖后代的一系列自然居群所组成的，它们与其他类似机体在生殖上是隔离的。同一个种有共同的起源、共同的形态特征，分布于同一地区和适应于一定的生态环境。化石种的概念与生物学相同，但由于对化石不能判断是否存在生殖隔离，因此，化石种更着重以下特征：共同的形态特征；构成一定的居群；居群具有一定的生态特征；分布于一定的地理范围。

属是种的综合，包括若干同源的和形态构造、生理特征近似的种。一般认为，属也同样应是客观的自然单元，代表生物进化的一定阶段。

2．命名

所有经过研究的生物都要给予科学的名称，即学名。学名要根据国际动物、植物、菌类学命名法规和有关文件规定来建立。各级分类单元均采用拉丁文或拉丁语的文字来表示。属（及亚属）以上的单位学名用一个词来表示，即单名法，其中第一个字母大写；种的名称则用两个词来表示，即双名法，在种本名前加上它所归属的属名才能构成一个完整的种名，种名的第一个字母应小写，但种名前的属名的第一个字母仍是大写。在印刷和书写时，属和属以下单元的名称字母用斜体来表示，属之上的名称用正体。为了便于查阅，在各级名称之后，用正体字写上命名者的姓氏和命名时的公历年号，两者间以逗点隔开，如SquamulariagrandisChao，1929。

以虎为例，其分类系统和名称体系如下：

界　Kingdom Animalia Linnaeus，1758（动物界）

门　Phylum Chordata Haeckel，1874（脊索动物门）

亚　Subphylum Vertebrata Linnaeus，1758（脊索动物亚门）

纲　Class Mammalia Linnaeus，1758（哺乳纲）

目　Order Carnaivora Bowdich，1821（食肉目）

科　Family Falidae Fischer and Waldheim，1817（猫科）

属　Genus Panthera Oken，1816（豹属）

种　Species Panthera Tigris Linnaeus，1758（虎种）

生物命名法规中有一条重要的原则是优先率，即生物的有效学名是符合国际动物、植物和菌类学命名法规所规定的最早正式刊出的名称。遇有同一个生物有两个或更多名称构成同物异名，或不同生物共有同一个名称构成异物同名时，应依优先率选取最早正式发布的名称。

3．古生物学分类系统

古生物学的分类系统是以化石形态和结构的相似程度为基础的。它是以许多形态学上的相似性和差异性的总和为基础的，基本上能反映生物界的自然亲缘关系，因而被称为自然分类系统。按照这种分类方法，把具有共同构造特征的生物（包括化石）归为一类，把具有另外一些共同特征的生物归为另一类。当前古生物研究中一般多采用二界系统分类方案，即将所得化石分别归入动物界和植物界。