古海洋生命：三叶虫统治下的奇特生物

生命在海洋中繁盛

大约5.5亿年前的古生代时期，是古代生命的时代，我们故事的背景又要有所改变了。庞大的超级大陆依然沿着赤道分布，但不久，巨大的裂隙撕开了大陆，海水涌入，形成了大片的浅水地区。在后来的2亿年里，大陆分离并漂向两极。岩石和化石表明，那时海洋的温度在20℃～40℃(68°F～104°F)之间，海水的化学组成和含盐量与现代的海洋非常的相似，大气中，氧气的含量不断上升。广阔、温暖的浅海栖息地为生命的爆发提供了绝佳的环境。

古生代的开端是寒武纪，这是一个以空前的生物演化和奇特的海洋生物多样性为标志的时期。在1000～3000万年的时间里，海洋生物迅猛发展，并出现了地球上所有生物的形态雏形。因此，这一时期被称为寒武纪爆发或生物大爆炸。甲壳类、贝类、海胆、海绵、珊瑚、蠕虫以及其他生物的祖先全都诞生了。生物第一次开始利用海水中的矿物质，如二氧化硅、碳酸钙和磷酸钙等来制造贝壳或骨骼，也就是说，生物进化出了硬体部分，如贝壳、棘状物和由鳞构成的鳞甲。

最早具有硬体部分的动物种群是小介壳的生物;它们中有一些与现代的生物相似，而另一些则具有奇特的小的叶状物、管状物、鳞甲和帽状物。斯蒂芬·高尔德在他的颇具有启蒙意义的书《神奇的生命:代表性页岩和历史的本质》中指出，古生物学家以令人尊敬的坦诚，尴尬地把这些最早的令人迷惑的生物称为“小介壳类动物群落”。随着时间流逝，小介壳类动物群落消失了，但其后不久，最著名的寒武纪动物种群出现了，这就是爬行的三叶虫。那些对三叶虫特别感兴趣的人把寒武纪命名为三叶虫时代。

三叶虫，因其身体是椭圆形、三片状而得名，在随后的一亿年中，它们统治了海洋。三叶虫遍布海底，许多个体小，长度不到20厘米;而有一些则较大，体长可达半米。大多数的三叶虫在海底爬行觅食，有一些还会游泳;所有的三叶虫都会捕食粗心的小动物。鲎就是它的肉食性三叶虫祖先的某些部分的相似物。

在三叶虫之后，出现了大量其他的甲壳类动物、类似蚌的腕足类动物，棘皮类动物和一种奇特的具有硬质钙质骨骼的圆锥状海绵。腕足动物是一种滤食性、有壳的生物，与蚌类似，靠斧足或棘状物固定在海底生活，或只是栖息于海底。棘皮动物得名于它们带棘的表皮，包括海胆、海星以及像花一样的海百合。它们是无头的生物，不知道前后，现代的所有棘皮动物都是五边对称的。寒武纪的海洋中，充斥着蠕行类、掘穴类、少数的游泳类、一些浮游类和海底固着类的动物。珊瑚开始生长，形成了原始的珊瑚礁，水母在上面随波漂流。虽然，在寒武纪生物大爆炸中发展起来的许多生命形式是现代海洋生物的祖先，但是一些科学家认为，其他的奇特生物将再也不会重现于海洋中了。

现在，全世界都发现了寒武纪时期的化石。伯吉斯页岩是加拿大英属哥伦比亚南部的落基山脉的一处露头，其岩层是最早、最著名也是最有争议性的研究寒武纪海洋的窗口。1909年，Smithsonian研究所的秘书查尔斯·伍尔科特最早发现了伯吉斯页岩的化石。在家人的帮助下，他花了数年时间在伯吉斯页岩的黑色岩层中挖掘化石，最后向Smithsonian国家自然历史博物馆提供了65，000多件的化石标本。随后的研究表明，伯吉斯页岩的动物曾生活在一个高耸的石灰岩峭壁边缘的一个巨大珊瑚礁上，之后在一次猛烈的水下泥崩中，它们在很短的时间里被杀死，并被埋藏起来。它们形成的化石，不但包含了最早的具有硬体的生物的证据，还包括了古生物家梦寐以求的丰富多样的软体动物化石。伍尔科特最后鉴定出我们现在知道的170个种类中的100个。一些科学家批评伍尔科特，因为他试图根据现代海洋中生物的身体结构来划分古代的生物。但是伍尔科特对我们了解古代的海洋所做出的巨大贡献是无可争议的。

寒武纪海洋生物奇观

在伍尔科特工作之后的几十年里，科学家对伯吉斯页岩化石很少关注。到了60年代后期，英国剑桥的广个研究小组在古生物学家哈里·韦庭顿和他的两个学生布里格斯和莫里斯的带领下，开始对伍尔科特的化石采集场和收集的伯吉斯页岩化石进行了广泛的再次调查。他们使用了精密的显微镜，对伯吉斯页岩化石进行了细致入微的观察;还用牙科钻头揭开了被硬结沉积物包藏了多年的化石表面。随着研究的进行，墨黑色页岩中开始出现以前从未见过的生物。在高尔德有关伯吉斯页岩化石的精彩描述中，他强调了这些“不可思议的奇迹”的奇特性质。

围绕着伯吉斯页岩存在着许多争议:它们对进化意味着什么，是否是现代生命形式的祖先，或者只是代表了导致灭绝的不成功的原型。布里格斯最初将一种动物描述为多毛纲的环节动物一一种身体分节的蠕虫。后来，莫里斯发现，这种动物沿着躯干的棘毛不像任何的多毛纲动物，在认识到这种动物奇特的性质后，他将其命名为Mlucigenia。1977年，莫里斯将这种动物画成一种蠕虫状的生物，背上有七根不断摆动的触角，用柱状的棘行走。20世纪90年代早期，科学家研究了来自中国的保存完好的标本后，给出了另外一种解释，他们认为，莫里斯所画的实际上上下颠倒了。这种动物实际上是一种毛虫样的生物，背部的棘起着防身的作用，而长的触角状足是用来爬行的。但莫里斯把它的腹部当成了背部，把背部当成了腹部。现在，莫里斯和其他的科学家都认为，这种动物是现代节肢动物的祖先，如蟹、蜘蛛和昆虫等。伯吉斯页岩中的另一种动物是Anomalocaris，或称为“怪虾”。它长度可达半米，是最大的也可能是最贪得无厌的动物。它具有眼柄，身体类似乌贼，嘴圆形，有齿状颚和与头部相连的庞大四肢。它强有力的颚和捕食的本性使它荣获“三叶虫时代的恐怖分子”的称号。起初，怪虾被认为与现代的种类无关，但现在一些科学家认为，它也可能与节肢动物具有早期的亲缘关系乙对于布里格斯化石采集场和其他地方发现的寒武纪时期这些不可思议的奇迹的研究和争议仍在继续着。

让我们返回到古生代海洋早期的舞台吧，这时出现的角色变成了许多陌生的与熟悉的海洋生物。奇特的棘状生物与有壳生物在海中漫游着，喇叭状和盘状的珊瑚、圆锥状的海绵和无数的蚌状腕足类动物散布在海底。苔藓虫，经常被称为“苔藓动物”，它们将岩石和碎石堆盖上了一层彩色的碳酸钙分泌物;橙色、紫色和绿色的群落有助于形成不断增厚的石灰岩。小而简单的叫做介形亚纲的甲壳纲动物与扁平的管状有孔虫一起生活在这些沉积层中。有孔虫是一种单细胞、变形虫样的生物，具有小的钙质外壳。在古生代它们全都生活在海底，之后，出现了新的浮游种类。保存在海底沉积物中的有孔虫的小壳，最终将成为科学家研究地球历史的无价之宝。

在海洋的开放海域里，微小的浮游动物和浮游植物也变得丰富多样起来。放射虫出现了，这是一群有着美丽的硅质外壳的小的浮游动物。这时，几乎所有具有可保存的硬体部分的主要的无脊椎动物群都出现了。

是什么可能造成寒武纪的海洋中生命这样的迅猛繁荣呢?科学家们提出了几种假说。一种理论基于达尔文的进化论，认为生命的多样性是由于种间竞争和自然选择的结果:适者生存的一个典型例子。只有那些进化出防护性的甲壳或硬体部分的生物，才能抵抗新生的饥饿的捕食者的屠戮而生存下来。但是这一时期进化速度之快，似乎与达尔文自然选择的渐进过程并不相符。还有一种理论认为，环境的变化加快了寒武纪生命的繁荣。这时早期超级大陆已经分裂，海陆的分布格局已经改变。氧气浓度的增高和气候的变暖，使得新生的海洋更有利于生命的存在，或者可能是大陆的运动使海域扩大了，为特殊的生命形式提供了更多的栖息地。第三种理论认为，这一时期发生了一次灾难性的小行星撞击事件，改变了海洋的条件，为生命的繁荣扫清了障碍。还有人认为性别的出现是生物大繁荣的真正原因。在出现性的繁殖之前，生物基本上是靠自我分裂的方式进行繁殖的，这是一种简单地把基因物质混合从产生变化的方式。出现了性的繁殖后，基因物质就可以在种内快速混合，更快地发生变异，从而进化到新的生命形式。几乎没有什么证据来支持上述的任何一种理论;但几乎可以肯定的是，科学家将继续寻找这些“为什么?”的答案。(www.xing528.com)

4.5亿年前，古代海洋中不但充斥着蠕行的三叶虫，还有许多个头更大、能力更强的捕食者。乌贼状的头足类动物和鱼类开始出现。最初的鱼类是无颌的像鳗鱼一样的生物，它们沿着海底游泳，大口大口地摄取水和富含有机质的泥。这些早期鱼类的现代代表有七鳃鳗和盲鳗，由于它们被捉住时会渗出大量的泥而更适于称之为泥鱼。许多的早期鱼类个头小，具有一层骨质鳞片和护板组成的“壳体皮肤”。壳体皮肤很重，使它们只能在近海底活动，由于缺少鳍，它们的灵活性受到限制。后来，鱼类进化出颚，成了优秀的游泳者和能力更强的捕食者。一些种类将保持小的个头，浑身长着尖刺，而另一些种类的个体开始变大。最早的有颚类鱼无论怎么说都是个怪物，体长可达9米，巨大的颚能够一口吞下猎物。矛尾鱼是另一种原始的有颚鱼类，曾被认为已经灭绝了，但在20世纪30年代，一艘拖网渔船在马达加斯加南部曾捕到过一只矛尾鱼。后来，在印度尼西亚的深水区以及印度洋中也捕到过矛尾鱼。矛尾鱼呈蓝灰色，具有银色的条纹和大的板状鳞片，因为4亿年以来没有什么改变，所以被称为活化石。几个科学家非常固执地对活着的矛尾鱼进行收集和研究工作，但都没有成功。

一些人认为，大约4.4亿年前，地球经历了一次气候的巨变。在北非、巴西和阿拉伯半岛发现的冰期遗迹表明，此时地球又进入了冰期时代。海洋中的水冻结成不断扩大的冰盖，造成海平面急剧降低，许多浅水海洋栖息地逐渐消失。一些生物被一扫而净，而其余的生存下来并逐渐恢复——这是地球历史中不断重复的一个过程。生命发展起来，变得多样化，随后周期性地受到一次毁灭性事件的重创，每次打击如此之大，以至引发了一次次的生物灾难;一些生命形式毁灭殆尽，而其他的则活下来，并开始恢复，繁殖，继续着演化进程。

大约4亿年前泥盆纪早期，有颚鱼类的基本结构比较适仔环境，它们在海洋中占据了统治地位。一种奇特的泥盆纪鱼类具有与现代鱼类一样的后半部的结构——一条类似鲨鱼状的尾巴;身体的前半部则较原始，被骨质的壳板所包被。它的腿像螃蟹，眼睛和嘴像青蛙。随着时间的推移，这种早期鱼类的沉重的壳板完全消失了，取而代之的是较轻的灵活的较多的鳞片。有意思的是，科学家们认为鲨鱼和所有其他脊椎动物(包括人类)的牙齿都是从这些早期鱼类的鳞片或护板演化来的。

几百万年来，无脊椎动物如三叶虫和棘皮动物统治着海洋，但它们的灵活性受到了外骨骼的限制。当鱼类带着内骨骼出现时，它们就拥有了生存优势。内骨骼使鱼类可以长得更大，更强壮。鱼类成了更好的游泳者，它们更加灵活，体形更加流畅，游起来更快。它们具有双鳍，因而可以停下来、转向和使用技巧，就像一架飞机或一艘潜艇一样;它们的双鳍还可以防止翻滚、颠簸和偏航。

鲨鱼是一种软骨鱼类，也出现于古生代。最初的鲨鱼与现代的各种鲨鱼相似，也具有长长的身体，很大的三角形鳍和一条具有尾叶的朝上坚耸的尾巴。早期的鲨鱼有两个背鳍和一对胸鳍，有些在前部的背鳍上还有一个骨质的棘或像刷子一样的结构。每个鲨鱼颌的旁边都伴生着一层像传送带一样的齿龈组织。在鲨鱼具有周期性的牙床中，逐渐生出由磷酸钙构成的锋利的牙齿。因种类不同，鲨鱼的牙齿的更换周期有的是几天，有的是几周。由于鲨鱼和桠鱼没有真正的骨架，对它们古代祖先的了解主要来自牙齿化石，偶尔从保存下来的构成鲨鱼皮的微小齿状物中，我们也可以了解到一些信息。鲨鱼牙齿化石是比较丰富的——因为在鲨鱼的一生中，可以产生上千颗牙齿。

多刺鱼类和鲨鱼扩展着它们的生存空间，种类变得多样化起来。早期鱼类中，有的甚至来到陆地上，生活在潮湿的泥洼中。原始的肺鱼，因其辅助的肺而得名，可以呼吸空气，并利用一对强健有力的鳍在陆地上蹒跚而行。不难想像，肺鱼后来是怎样进化成陆栖生物的。

大约4亿年前，地球的外貌开始发生变化。植物从水下世界出现，并来到陆地上，最早的昆虫开始在天空出现，动物开始在海滨游荡，苔藓和蕨类植物使原本荒芜的大地披上了一层新的绿色，森林开始出现。大片的沼泽取代了早期的海洋环境，干燥的风在广袤的沙漠地区吹扬。悔洋和海岸带之间的竞争变得激烈起来，动物被迫迁向陆地以寻求安定的环境和新的食物来源。最早离开潮湿世界的生物是早期的两栖动物——现代青蛙、蟾蜍和蝾螈的祖先。它们的化石和保存下采的遗迹表明，它们通常生活在小溪和沼泽里，以捕食昆虫、鱼类和自己的同类为生，但偶尔它们也会冒险来到干燥的陆地上。在两栖动物的一生中，由于他们要返回海洋产卵，所以不能一直远离水。它们向陆栖动物的转化还是不完全的。对于海洋生物来说，它们第一次从海洋到陆地的过程就像一场噩梦——太阳的酷热、身体受到无法避免的重力的拖曳、怪模怪样的食物和不可知的捕食者。但毕竟生命承受下来了，动物进化出了适于陆地生活的骨骼和细胞结构。

大约3亿年前，真正的陆地生物——爬行动物首次出现。与两栖动物不同，爬行动物产的卵有一层坚韧的钙质外壳，这使得产卵可以在陆地上进行，它们就不必周期性地返回海洋了。最初的爬行动物是个体小、样子像蝾螈一样的生物。但它们生长和分化得很快，一些成为食草动物，以植物为生;而其他的则成了食肉动物，以肉为生。有几种大蜥蜴在背部有一条扇子状的大“尾巴”，可能是调节体温用的:是大自然独创的太阳能板。

2.7亿年前二叠纪时期，古生代接近了尾声。在地球舞台上出演的角色名单再次爆满;海洋中的生命熙来攘往，一片繁荣景象。气候变暖了，浅海覆盖着地球表面的许多地区。这时的海洋环境有利于海洋中生命的成长。滤食生物在海底占着统治地位。高高的花一样的海百合随着海流飘动，有时高度可达3米。海百合是海洋中的百合花，它们的花柄呈圆柱状，又细又长，这些柄由大小合适的石灰石圆盘组成，顶端是一簇触角。腕足动物几百只一群静静地呆着不动，通过它们蚌蛤一样的身体过滤着海水。苔藓虫在碎石堆上繁衍，建造起五颜六色的种群，有的像小树枝，有的像扇子，有的像人的手指。在珊瑚礁上，珊瑚虫相对于其他制造石灰石的生物要逊色一些。海绵、苔藓虫、海藻和有孔虫可以堆积成巨大的石灰石结构。这些由碳酸钙组成的海底小山不断生长着，上面到处是海洋生物，有的在爬动，有的在游弋，有的则静止不动。多刺鱼类和软骨类的鲨鱼也扩展开来，并出现了分化。甚至连沼泽中都充满了有着巨颌和一对尖牙的鳗一样的鲨鱼。海洋中到处是生机:巨大的珊瑚礁里挤满了海洋生物，表层的海流中密布着浮游植物，地球的水域里分布着大量的鱼类。

但是到了大约2.5亿年前，某个事件的发生，使地球上的生命几乎都被消灭光了。大灭绝降下了二叠纪和古生代结束的幕布。在这次大灭绝中，当时存在的所有种类有90%被杀死了，地球上一次伟大的生物改组开始了。三叶虫和几种甲壳类动物以及珊瑚虫完全消失了。小个体的有孔虫不见了，腕足动物、苔藓虫、海百合和鱼类也损失惨重。陆地上，两栖动物和昆虫的数量急剧降低。

许多人认为，二叠纪末的大灭绝发生在一段相对比较短的时期内，大约有几百万年，但还没有人发现确切的证据来说明发生的原因。对这次生物灾难的解释有几种，包括气候的巨变，海平面的急剧降低，贫氧水的上涌，有毒物质的出现，以及生物链中几个关键种类的消失。最近的研究表明，二叠纪的大灭绝实际上发生在50万年以内，这使一些科学家得出这样的结论:大灭绝是由于一个巨大的小行星或彗星撞击地球所致。而其他科学家认为，二叠纪末的大灭绝与大陆构造的改变以及地球深处火山活动的加剧有关。