面孔身份识别的脑机制研究及其重要性

每一个通过大脑产生的行为都应该伴随着大脑的活跃，无非是我们能不能检测到罢了。正是由于这个假设，科学家们在研究身份识别的时候也深入识别背后的大脑机制。只有搞明白了大脑，才能了解行为。正如同一个中央处理器（CPU），对我们普通用户来说了解哪个快就好，但是对于电脑专家（科研工作者），要了解这个处理器（面孔识别区域）的内在计算方式或者说逻辑的排布是64位还是32位（视网膜拓扑关系，信息传递的空间频率）等。虽然之前章节大致介绍了识别面孔需要特殊的大脑结构，在这里我想要细细解释几段研究，方便大家理解大脑怎么对待身份信息这一种恒久不变的信息。

在最近这几十年内，关于面孔身份识别的脑机制研究随着新科学技术的涌现而被推上了新的高度。我在这儿介绍几位在面孔领域极大推进全学术界理解的著名科学家以及他们的研究。就让我们回到过去，跟随他们的足迹了解下大脑在我们“判别他人身份”的时候究竟有多么活跃，有多么忙碌。

首先，得提到圣安德鲁斯大学的David Perrett（大卫·佩雷特）教授的研究故事。Perrett教授不只引领了90年代开始火热的“面孔的吸引力”研究，更早在80年代，他就通过单神经记录方法（当时最新潮的研究方法）利用猕猴研究下颞叶皮层对于面孔反应的众多实验让人折服：他的研究阐述不同细胞对于面孔的不同特性有着不同反应；有着类似反应的细胞往往聚集在一起呈现出了功能区块的样貌。在那个年代，通过单电极记录猕猴大脑中几个细胞的活跃是最前沿的记录方法，甚至比功能性核磁共振（fMRI）有着更好的空间分辨率；怎耐实验长度、伦理以及人脑猴脑差异性的原因渐渐淡出了科研中心圈。早在1982年Ungerleider教授提出了关于视觉识别的双通道理论，也就是说我们在识别一个物体的时候有两个重要的通路。比如我们观察一辆汽车的时候就可以分为以下两个部分：第一部分就是腹侧通路，又称内容部分，主要在颞叶皮层，在这个例子里面我们分辨车子的颜色、牌子就是我们对于内容的理解；第二个部分是背侧流，又称位置部分，主要在顶叶皮层，可以分析这个车子在往哪儿开，会不会撞到我们。

所以我们所谈论的面孔识别大多数都属于腹侧通路（探讨内容：“这是什么？”）。Perrett教授和同事们也就从颞叶开始对面孔识别产生了研究。他们的想法很简单，如果面孔识别在颞叶有反应，那么肯定能找到对于面孔活跃很兴奋的细胞。在1982年他们发现在颞上沟会有不少细胞针对面孔有反应。在一共检测的近500个细胞里大约1/10的细胞都会对面孔产生活跃。进一步分析这些细胞的活跃特点之后，Perrett发现它们活跃的时间稳定地与图片出现紧密相关，活跃也只是因为面孔而不是别的图片，有一些细胞不受面孔朝向影响。这一点也侧面表示面孔识别可不是简单地一一对应，应该是按照背后的意义：比如如果我不是针对性地记住了茱莉亚·罗伯茨的样貌，那么她的脸转向之后我就记不住了。或者再换一个浅显易懂的例子，如果你的空间想象能力不好，不能理解三视图，那么你做数学题的时候很难通过三视图所传达的空间构成来答题，只能通过一点点的比对答题；我们提到的一些细胞就是针对三维物体本身而活跃，而不是只对正视图这样的几何形状本身有反应。因此，Perrett这个发现鼓舞人心：他确定了当时对于面孔识别很特殊的假设。接下来他进一步探索在颞叶上与面孔活跃相关的细胞。在颞上沟他找到了对于面孔的朝向甚至身体朝向活跃的细胞，这一研究与其他的研究最后奠定了关于情绪识别的大脑区域定位。在下颞叶皮层他找到了不少对于面孔身份感兴趣的细胞，这些细胞并不会被面孔朝向影响，这一研究与其他的研究推进了我们对于面孔身份的认识。这几个研究是不是让人感到很熟悉？对！他的发现（从1992年的综述可以看到他对于这一系列研究的总结）与Haxby教授的面孔识别模型中关于不变和变化的信息分开处理相吻合。在那个时代不少科学家也发现了相似的结果，为面孔识别的研究添砖加瓦，但是Perrett教授的这一系列研究可谓其中的经典。

其次就是马萨诸塞理工学院的Kanwisher教授的故事。她与同事在1997年发表的论文阐述了面孔识别区域的特殊性（这篇文章堪称经典，算是研究面孔必读的文章之一）。她当时通过还不算精细的功能性核磁共振在自己身上发现了一个对面孔活跃很特异的区域。在她心中，面孔是一种特别特殊的视觉刺激，识别两张面孔可不是识别两朵花那样依赖于视网膜所收集的内容；她认为面孔作为人这样一种社会动物生活中最为重要的信息来源，自然应该“享有”不一样的处理方式。于是一次在对她自己的实验之后，一个位于大脑下颞叶的区域（可以叫梭状回皮层）吸引了她的注意：在她的心中，很多重要的大脑功能都应该有一个特别的区域；但是由于一些功能出现的时间在进化树上不早，也有可能不会被核磁共振成像检测到。她自然没有着急兴奋，决定接着在她自己身上做实验。她在核磁共振仪器中一躺就是一个月，每天花几个小时去看不同人的面孔，并且尽最大努力保持自己不动以获取良好的数据。运气加上坚持让她在自己身上发现了一个只对面孔信息活跃的脑区，也就是所谓的梭状回面孔区（fusiform facearea）。这个区域简称FFA，位于右侧颞叶的下部，如果我们从下往上看大脑，就能看到这个小区域。当然一个人的数据，再过清晰也不能说明问题：会不会是Kanwisher教授她天赋异禀，有着常人所没有的能力呢？教授她又找了若干个被试者重复整个实验。结果清晰漂亮：大脑中这个脑区对于看到的面孔图片兴奋异常。在此之后，无论是她自己的实验，还是其他科学家的实验，都得到了统一的结论：梭状回面孔区是处理“他是谁”的关键区域。所以说正是Kanwisher教授对于梭状回面孔区的不懈努力与坚持，我们才能更好地理解大脑在处理面孔时有多么特殊。

Perrett教授在1992年的文献综述中的一张示意图。不同形状的纹饰表达不同科学家在不同实验中发现猕猴大脑中仅仅对于面孔兴奋的细胞。你看都在颞叶（靠近你耳朵的那个脑区就是颞叶）上

梭状回面孔区（FFA）位置就在图上红色部位显示，它在你的大脑下端，靠近耳朵的地方。你的左右半脑都有这个区域，不过右边的更重要（很多人仅仅损伤右边的梭状回面孔区就没法判断他人是谁了）。当然，梭状回面孔在每个人大脑的具体大小位置也有差异（大小和连接性异常就能导致面孔失认症），不过在正常人脑中，位置基本就在图中位置。摸一摸你的耳朵后面，对，就是这里面决定了你能认清楚你的家人朋友，别磕着那儿

Kanwisher教授的研究手段在她的巨大发现之后可以说是同类研究的标准配置。她先粗略观察大脑哪些区域对于面孔有很大活跃，做出定位，然后比较大脑在判断面孔与其他图片的活跃差异，精确确定哪些区域针对面孔活跃。举个例子，面孔和椅子都是视觉刺激，两个操作自然会有公用的脑区。不过这两个活动不一样之处就能彰显特殊性。梭状回面孔区只对面孔有反应，对于椅子、车子、小鸟、手、植物甚至房子都不活跃。它自然就是识别面孔的特别区域。(www.xing528.com)

这张图是从下往上看大脑的视图，图的下方其实是人脑的前方。浅蓝色的区域就是对于面孔活跃非常多的脑区。最下方的皮层算是最为基础的视觉识别脑区，对于视觉刺激就感兴趣（本职工作）。插一句，绿色的区域对于环境信息感兴趣，它正是Kanwinsher教授发现的外海马环境皮层（Parahippocampal Place Area；有兴趣的读者可以查一下，由于离题较远，在此不展开讲述）

一切科研讨论肯定不会简单收场，一切科研争论都不会轻易消散。虽然Kanwisher教授觉得面孔特别特殊（domain specific），特殊到深入基因层面才导致我们拥有如此的面孔身份识别的专业区域：我们通过进化产生了梭状回面孔区这样针对面孔识别的大脑区域，这也是我们都有识别面孔“专长”的原因。这并不代表所有人都完全接纳这个观点，Tarr（塔尔）教授以及学生Gauthier（高蒂尔）教授同样认为面孔非常重要，不过他们认为面孔重要的原因是它遍布生活之中，而并不是因为面孔本身的特殊性。对大多数人来说面孔随处可见：出去买菜要看小贩的脸，相亲要看对方的脸，买快餐要看服务员的脸，甚至买车票要看售票员的脸。在Tarr和Gauthier眼中，面孔由于无处不在反复刺激我们的大脑，让我们成了识别面孔的专长者：换一个例子，对于不熟悉汽车的人我们很难分辨大众高尔夫的2004款和2015款，但是对于识别汽车的专长者，不同批次汽车的差距都是如数家珍。所以在他们的理论下，我们都是识别面孔的专长者所以有着不一样的反应，这个梭状回区域也不是面孔专属，只不过是“专家区”，只不过由于太过熟悉面孔，而且之前实验设计缺陷没有被凸显出来。其实早在Gauthier毕业之前，她就和博士导师Tarr设计出了一种叫作Greeble的假想生物。他们发现在被试熟悉Greeble之后，成为Greeble专家之后，他们的识别展现了一些面孔识别的特殊性。既然如此，他们发现这样创造出来的有着奇怪样子的小东西在识别时像面孔一样，那么面孔也可能并不特殊，“熟能生巧尔”，他们之后将“魔爪”伸向了梭状回面孔区。像特洛伊木马一般，Gauthier“潜伏”进Kanwisher的实验室做了一段时间博士后，她们两位并没有任何的论文合作。但是1999年和2000年，Gauthier和之前的导师Tarr等同事连发几篇文章质疑了Kanwisher对于梭状回面孔区的划分：因为她的实验指出当一个人对于其他物体也达到“专家”级别特别熟悉的时候，在梭状回也会产生对面孔一样的反应。比如她和Tarr以及其余同事发现当被试们在判断Greeble时，梭状回面孔区的活动与判断面孔非常相似：首先在学习过程之后，每一位Greeble“专家”的梭状回的活跃程度都比初学之时高了很多；其次相比那些不熟悉Greeble的普通人，被训练过的“专家”对于Greeble在梭状回产生了很大的反应。不光如此，Gauthier还与其他科学家研究了正常生活中的车迷和鸟类专家们对于心爱之物识别时的大脑活动，这一研究也验证了上述结果。两方的观点在当时非常矛盾，在2000年的Nature Neuroscience（《自然·神经科学》）期刊上他们各发文一文驳斥对方设计。Gauthier与Tarr教授阐述了之前几篇论文，也探讨了整个下颞叶皮层对于视觉刺激的多样反应，试图表明这个梭状回皮层应当是负责“专家”识别的一个区域，只不过大家都是面孔的“专家”而已；因此在他们眼中梭状回是一个用于区分同一类物体的脑区：比如区分这辆车是大众Polo还是大众Golf；这只猫是我家的美短还是隔壁老王家的美短。而Kanwisher教授据理力争，指出了之前研究的不足之处。面对有备而来，甚至是在自己实验室中的“特洛伊木马”，Kanwisher教授没有只在研究设计层面上进行抨击，她策划了下面一系列研究给这个争论画上句号。

Gauthier和Tarr两位科学家就让被试记住了这样的奇怪的小东西（网上有他们共享的生成代码）。在成为“Greeble”大师之后，人的梭状回会对这一个小东西产生活跃，简直和对于面孔一样。不过很抱歉，由于当时脑成像精度问题，他们混淆了梭状回的一些特别区域和梭状回面孔区（科研还得依靠优秀的器材）。至少现在大家都有了共识

理论大家都会说，真正能解决问题的应该是实验的数据。那么最好的实验就是包含面孔、汽车，还有鸟类等物品，然后研究梭状回皮层到底如何活跃。Kanwisher教授在2004年与同事们依旧在Nature Neuroscience期刊上发文刊登了他们的研究结果：梭状回面孔区就是针对面孔的识别和判断；而车子、花鸟鱼虫这类同类型，不在梭状回面孔区而是在临近的区域。这个研究不光是驳斥了Tarr与Gauthier的研究，还填补了几个空白：第一，Kanwisher教授发现在身份识别的时候只有梭状回面孔区有稳定活跃，其余的核心模块并没有值得称道的贡献；第二，仅仅驳斥Tarr（塔尔）与Gauthier的成果不行，Kanwisher教授找到他们迷惑的原因，那就是Tarr与Gauthier发现的活跃脑区其实离梭状回面孔区很近，但是由于当时核磁共振成像的空间精度问题混淆了位置，在某种程度上Kanwisher教授以最合理的方法化解了他们科研数据上的矛盾（但是私人矛盾按照我发掘的学术八卦可谓势同水火，估计这辈子都化解不了）；第三，她的研究丰富了对于面孔识别特殊性的认识。在同样的时间段，其余科学家也通过别的方法找到了贴合Kanwisher教授但不符合Tarr与Gauthier教授的数据，从而支持了“梭状回面孔区是针对面孔而不是专家识别的大脑区域”的观点。这个争论终于得到了完美解决，Kanwisher教授的发现更贴合事实，而Tarr与Gauthier教授的实验由于技术限制没有完美反映大脑活跃。换句话说就是梭状回面孔区就是对面孔异常活跃的区域，它就是我们识别面孔身份的主宰；它只对面孔产生特异反应，这种特异性来自基因和进化，并不是因为我们后天的大量学习，换句话说我就算努力学习汽车知识，大脑里也出现不了“汽车识别区”。而Tarr与Gauthier教授无非是找到了一些关于“专家学习”的大脑区域，但是我们识别面孔的身份还真不是简单的图片比较。

虽然故事完结了，但是学术界对于身份识别的大脑区域的研究并没有结束。Kanwisher教授的研究凸显了梭状回面孔区在判断身份时的重要性，但是回忆下Haxby教授的模型你就能想到其中有点不协调：Kanwisher强调了梭状回太过特殊，但是Haxby教授强调了多个脑区协同工作。这两者虽不是很矛盾，但是理论间有个空隙：梭状回面孔区有多重要？它是一个独一无二的分析器，还是说控制器之一？这时候卡内基梅隆大学的Behrmann教授桥接了上述理论的空隙：梭状回面孔区自然相当重要，它的重要性体现在判断面孔身份时沟通大脑中判断面孔的区域。当时的研究有一部分来自脑损伤病人，他们的梭状回面孔区被损伤自然难以判断身份。不过脑损伤的个例非常不自然，甚至说复检过程也会干扰之后的实验结果。Behrmann教授果断采用了先天性面孔失认症患者（CP），这些人生活正常、大脑无恙，不过判断不了面孔是谁的。这些人的大脑成像数据让人非常诧异：相对正常群体他们的梭状回面孔区似活跃减弱，但是总体而言还是有相当的活跃。难道说Kanwisher教授错了吗？也不对，支持Kanwisher教授的论文数不胜数。Behrmann教授在2006年的文章解释清楚了整个问题，梭状回面孔区自然与身份判断有关，但是先天性面孔失认症患者在这个区域有活跃，但是梭状回面孔区与其他脑区的活跃非常有限，正是这个原因导致了面孔身份判断不清楚。跟随着这个研究，Behrmann教授与同事们在2012年针对普通人进行了一个更加严格与复杂的实验，他们不光寻找并且再次确认针对面孔不同特征活跃的位置，也进一步推进了我们对于梭状回的理解：这个区域会对同一个人的图片产生相似的反应，但是对于不同的人反应方式稍有不同，所以说它是身份判断的中心，会利用不同的反应方式提醒大脑我们看到的人到底是谁。他们也通过技术手段分析了这些区域的连接：梭状回面孔区堪比身份识别的枢纽（hub），汇聚了自下而上传递的低级信息还有自上而下的调控，从而整理了相关面孔信息，为成功的身份识别奠定了基础。之后Behrmann和Plaut教授在文献综述里拓展并总结上述研究：面孔的身份识别不是美国漫画那样依靠“个人英雄主义”的梭状回面孔区，相反是以它为中心的一批大脑系统成为一个小分析圈全力达到面孔识别。按照英文原话就是不是按照一个个分析centre（中心）而是一组组distributed circuits（分离开但是一起工作的回路）进行分析。

我在这儿总结下这三段研究，三个故事在一起揭示了面孔身份识别的大致脉络（细节还得你亲自阅读文献，三组科学家的文献要是都详细讲，十万字可能都说不透彻）。Perrett教授发现了只针对面孔身份而活跃的细胞存在于下颞叶处；Kanwisher教授在反复试验后发现在下颞叶处的梭状回皮层只对于面孔识别产生反应，即面孔识别中枢；Behrmann教授进一步探索了梭状回皮层，指明了梭状回皮层的反应对于面孔身份识别很重要，但是更重要的是梭状回皮层作为一个中枢与其他面孔识别的区域的“交流沟通”。这一整套研究完全否认了面孔识别依赖于低层次的图片比对。正如同Haxby教授的模型所提示，我们是利用大脑中一组针对面孔的活跃的脑区而不是那些处理所有视觉物体的脑区完成了面孔识别。就好比发掘文物（识别身份），工作人员（我们的大脑）不是使用普通人种树、挖地的铲子（低级识别区域，或者说泛用的视觉区域），而都使用专业的工具（以梭状回面孔区为代表的大脑区域）。

在此，我们借着科学家的努力，算是了解了面孔在梭状回面孔区被整合在一起，形成一张完整的面孔“图片”。正如同探戈需要两人同舞，看清楚了面孔并不意味着认清楚了人，那么我们是怎么调取记忆力对于这个人的记忆的呢？