淡水珍珠研究：育珠蚌繁殖习性与性别鉴别

(一)育珠蚌的繁殖习性与雌雄鉴别

育珠蚌(包括所有河蚌)的繁殖比较特别，幼体阶段的钩介幼虫一定要经过寄生的过程，一般是寄生在鱼的鳃和鳍条上过寄生生活后而变态成仔蚌。在自然条件下，由于大部分的钩介幼虫遇不到中间宿主而夭折，所以靠天然增殖育珠蚌资源数量十分有限，且质量也达不到要求，满足不了育珠生产发展的需要。20世纪70年代以来，广大育珠工作者，经过反复研究，先后在长江中下游省份，成功地进行了三角帆蚌和褶纹冠蚌的人工繁殖，到目前该技术已完全成熟，这为淡水育珠事业的发展提供了可靠的技术保证。

1.育珠蚌的繁殖习性

(1)育珠蚌的繁殖期。育珠蚌的繁殖期因种类不同而不同，同种蚌因不同地区有亦有差异。以三角帆蚌和褶纹冠蚌为例，自然条件下，三角帆蚌4龄开始性成熟，褶纹冠蚌3龄开始性成熟。三角帆蚌的繁殖期:在我国的南方地区三角帆蚌一般5月开始性成熟，而北方则在5月中旬以后开始性成熟。一般条件下，三角帆蚌的产卵季节为5～7月，以5月下旬至6月中旬为繁殖旺季。褶纹冠蚌1年繁殖2次，3月下旬至4月底和10月至12月上旬各1次。三角帆蚌的产卵水温为17～30℃，以20～25℃为最适宜;褶纹冠蚌的产卵水温为15～20℃。因此，温度对河蚌产卵期的影响很大。北方地区因水温上升较慢，故河蚌产卵期也相应推迟。

淡水育珠蚌一般为雌雄异体，但在外形上无第二性征。性别的比例，一般情况雌性占的比例要大一些。选择亲蚌一定要注意其年龄，这样，才能做好人工繁育工作。

图2-1　成熟的钩介幼虫

(2)育珠蚌的繁殖特性。育珠蚌的繁殖，有其独特之处。在繁殖季节，雌蚌不将卵排出体外，而排于外套腔内，雄蚌排精于水中，卵子则与随呼吸水流进入雌蚌外套膜的精子结合而授精。受精卵在雌蚌的鳃叶腔内孵化，故鳃叶腔又有“育儿囊”之称。孵化的幼虫具有两壳，称为“钩介幼虫”(图2－1)。钩介幼虫的特征是两壳侧缘中央是钩，中央有一条长长鞭毛状的足丝。幼虫以开闭两壳而游动，以壳缘的钩附着鱼的鳍或鳃瓣上。孵化后的钩介幼虫在母体内停留一定时期后，到第二年的春季脱离母体，寄生到鱼体上。

钩介幼虫的寄生时间视种类和水温而定，5～30天不等。如三角帆蚌一般积温需20℃才开始脱落。水温20℃，需11～15天;水温22℃时，8～12天;25℃时，5～8天; 30℃时，3～6天。在此期间，蚌的器官逐渐形成(如足、平衡器、鳃、外套膜等)。有些器官如纤毛环，足丝腔等消失，逐步向仔蚌形态变态发育。当钩介幼虫变态成熟即破壳而出时，成为仔蚌，开始过营底栖生活。此即钩介虫发育过程，也是蚌的寄生生活史。

河蚌的生活史从受精卵进行卵裂，经过多细胞期(桑椹期)、囊胚期、原肠期而发育成钩介幼虫。钩介幼虫经过一个时期在鱼体上的寄生生活(图2－2)，完成变态发育，离开鱼体发育成仔蚌，而后逐渐生长成幼蚌、成蚌。

图2-2　钩介幼虫的发育的过程

1.母蚌成放钩介幼虫　2.钩介幼虫　3.寄生在鳑鮍鱼上　4.变态成稚蚌

(3)育珠蚌的繁殖力。育珠的怀卵量很高，一只性成熟的三角帆蚌或褶纹冠蚌，一次排卵40万～50万粒，且生殖腺在逐渐成熟后，有多次排卵的习性。第一次排卵后，未成熟的卵子继续发育成熟，随之排卵。在繁殖季节，一般要排卵数次，如三角帆蚌一般可排卵8次左右，褶纹冠蚌为3次左右。这一特性，对其人工繁殖极为有利，可以重复多次采集钩介幼虫。一般来说，患病及年老的河蚌，繁殖力降低，排卵次数减少。在人工繁殖时，应选择年轻、健壮的蚌作为亲蚌。

(4)育珠蚌的繁殖与鳑鲏鱼繁殖有特殊的关系。在自然条件下，鳑鲏鱼在其繁殖季节来临时，雌雄鱼结伴游至河蚌栖息之地，辗转寻觅河蚌。当找到河蚌时，雌鳑鲏鱼将产卵管插入河蚌的进水管，将卵子产到河蚌内，雄鳑鲏鱼紧接着排精，通过河蚌的进水孔而吸入到鳃腔中，在鳃腔中受精、发育。河蚌经鳑鲏鱼产卵等的刺激，从出水孔中悄悄地排出钩介幼虫，使钩介虫寄生到鳑鲏鱼的鳃瓣、鳍以及身上。这种特殊的生活方式，生物学上称之为共生现象。

2.育珠蚌的胚胎发育与变态

育珠蚌的受精卵自卵裂开始，经过复杂的胚胎发育过程到形成钩介幼虫，约需要35～50天(图2－3)。在这1个多月的时间里，胚胎依次经历以下发育阶段。

(1)卵子的成熟和受精。育珠蚌(河蚌)成熟卵子呈圆形，卵膜吸水后呈椭圆形，长径0.28～0.30毫米，短径0.24～0.25毫米，卵子相互粘连，成熟的精子有头部和尾部，头部椭圆形，尾部细短，游泳活泼。卵子在受精后进行自然分裂，排出极体，受精卵的卵径为0.2～0.23毫米。三角帆蚌的极体从受精卵开始到多细胞期一直存在，直至囊胚期才消失。(www.xing528.com)

图2-3　钩介幼虫的发育过程

1.精子　2、3.由母体内取出的未成熟卵　4.成熟卵　5.受精卵

6.动物极（A极）　7.二细胞期　8.四细胞期　9.多细胞期

10.囊胚期　11.原肠期　12.幼虫末期　13.未破膜的钩介幼虫

14.破膜脱出的钩介幼虫　15.幼体　16.仔蚌

(2)卵割分裂期。卵割分裂期包括多细胞期中的桑椹期。三角帆蚌和褶纹冠蚌都属螺旋型不等份分裂方式分裂的。第一次分割时，动物极先开始隆起，并逐渐出现第一割面，形成2个细胞，即二细胞期，之后再次分割，形成四细胞期。由于三角帆蚌和褶纹冠蚌卵细胞内卵黄含量不均，形成的4个细胞有的较大，有的较小。从第三次卵割开始，可看出螺旋卵割的性质。从受精卵到八细胞约需1天时间。第三次卵割后，产生了分割腔，以后随着分割进行，细胞越来越多，即多细胞期，这样分割愈来愈明细，在显微镜下可看到透明的腔隙，此腔隙发育成为囊胚腔。

(3)囊胚期和原肠期。在繁殖季节，温度适宜时，从多细胞到囊胚期的时间随水温的升高而缩短。水温20℃时需24小时，22℃时需22小时，24℃时需18小时，28℃时只需12小时。从受精卵到原肠期，水温20℃时约需120～150小时，当平均水温25℃时，只需27小时左右。

(4)钩介幼虫期。经过原肠期后，受精卵分化为各胚层，逐步形成各种器官，最终发育成钩介幼虫。幼虫发育早期先形成原始壳腺，以后胚体中出现内肌肉囊，形成闭壳肌，然后肠管、围心腔形成，肠管盘曲，心脉搏动有力，此时幼虫已具有2片紧紧包被身体两侧的薄而透明的贝壳。双壳的铰合部平直，壳的顶侧缘长有小钩，体中间具有纤毛囊，身体中央还有很长的鞭毛状足丝，此即发育成钩介幼虫。从原肠期到钩介幼虫形成，水温20～25℃时需64～80小时。钩介幼虫发育到晚期，即两壳在卵膜内作开启活动，约20小时后，破膜而出，成为成熟的钩介幼虫。不久，成熟的钩介幼虫就从母蚌的鳃腔中排出。排出后的钩介幼虫互相粘连在一起，两壳一开一闭的收缩。足丝放出，伸出壳外，其长度为壳长的5～6倍。从受精卵到形成的钩介幼虫自鳃腔排出，在水温20～25℃时需10天左右;水温25℃以上只需6天，当平均水温30℃时，需4～5天(表2－1)。

表2－1　钩介幼虫在鱼体寄生时间与水温的关系

(5)钩介幼虫变态成仔蚌。钩介幼虫排出后，用其足丝和钩勾在鱼的鳍条和鳃上营寄生生活，吸收鱼体的营养(体液)而发育变态成仔蚌。在寄生阶段，鱼体分泌液形成包囊，把钩介幼虫包住。寄生期的长短，视水温高低而不同，一般需7～10天。钩介幼虫发育变态成仔蚌后，依靠两壳的张力，破“被囊”而掉落水底，转入营底栖生活。此时，稚蚌已形成了成体所具有的胃、两壳肌、肠管、斧足等器官，而钩介幼虫所特有的足丝、钩等均消失，仔蚌的斧足上具有纤毛。仔蚌形成第2天即出现外套膜，膜上布满纤毛，仔蚌凭借纤毛颤动滤取食物，靠斧足匍匐行走(据观察24小时移动1厘米左右)，两壳的铰合线由平直变成稍弯曲，两壳凸起，壳长增长，壳上色素增加，壳质增厚，形态上已是蚌的形状。

3.育珠蚌的雌雄鉴别

育珠蚌的雌雄，在外观上差异甚微，难以区别，从蚌体内部才可准确地把它们区分开来。育珠蚌的性腺埋藏于斧足上方的内脏囊里并包在肠管的周围。可通过以下方面区分雌、雄珠蚌。

(1)从性腺上区别。性腺成熟时，雄蚌的性腺呈白色，用针刺后有白色浆液流出;雌蚌性腺呈黄色，用针刺后有颗粒状物流出。

(2)从鳃丝上区别。这是鉴别雌雄最简单而有效的方法。雌蚌鳃瓣上的鳃丝排列细密、沟纹不明显、淡褐色、不透明;雄蚌鳃瓣上的鳃丝排列稀疏、沟纹明显、淡黄色、透明状。雌蚌鳃丝密度为雄蚌鳃丝的2～3倍(图2－4)。

图2-4　雌、雄蚌的鳃丝