淡水珍珠养殖技术：育珠蚌形态构造解析

(二)育珠蚌(三角帆蚌)的形态构造

三角帆蚌是我国目前最主要的淡水育珠河蚌的品种。

1.贝壳的方位与测量

(1)贝壳的方位。贝壳的方位是指贝壳的前端、后端、左壳和右壳的具体位置。①贝壳的前端和后端的确定。贝壳壳顶尖端所指向的一端为贝壳的前端(图1－9A处);与前端相反的一端为后端(图1－9B处)。壳顶至前端边缘的距离往往较壳顶至后缘的距离短。一般来说，三角帆蚌钝圆的一端为前端，稍尖一端为后端;有出水孔的一端也为后端。②左壳和右壳的确定。把蚌拿在手中，使其腹缘向下，将壳顶向上，壳前端向前，后端向观察者。这样，观察者左手边的壳为左壳，右手边的壳称为右壳。

(2)贝壳的测量(图1－9)。从壳的前缘(A)到后缘(B)之间的距离为壳的长度，简称壳长，记作AB。从壳顶(E)到腹缘(F)之间的距离为贝壳的高度，简称壳高，记作EF。从左壳(C)到右壳(D)之间的距离为壳的宽度，简称壳宽，记作CD。从壳顶(E)到壳后缘上部(H)之间的距离为壳背缘长，记作EH。

图1-9　贝体的测量

2.外部形态

三角帆蚌等贝类的外部形态主要组成有贝壳、外套膜、斧足和肌肉等。

(1)贝壳。三角帆蚌的贝壳为左、右各1个，且左右对称。贝壳由壳顶、外表面、铰合部、韧带、内表面等几个部分组成(图1－10)。贝壳为蚌的保护器官，当蚌生活、活动时，足和水管伸露出壳外，如遇到危险便缩入壳内，紧闭双壳，免遭侵害。

壳顶:即为贝壳背部中央的突出部分，也是贝壳最早形成的部分，且厚度最大。

贝壳的外表面:贝壳外表面有以壳顶为中心、与腹缘平行、呈同心环排列的许多生长线，也有以壳顶为起点、向腹缘伸出的许多放射排列的肋和沟。此外还有各种色彩、刻纹、肋背和棘突等。这些形态随种类的不同而不同。

图1-10　三角帆蚌的壳

1.韧带　2.铰合部　3.铰合齿　4.壳顶　5.前缘

6.腹缘　7.翼部　8.背部　9.后缘　10.生长线

铰合部:贝壳背缘较厚，其内面常有齿和齿槽，当贝壳闭合时，齿和齿槽在一定的位置上组合在一起，构成铰合部。铰合齿无主齿，仅有拟主齿，呈狭长形，以壳顶为界，分前侧齿和后侧齿。

韧带:在铰合部有一种具有弹性的角质物，作用是连结两壳的背缘。韧带的作用在于使双壳张合，故在蚌死后，闭壳肌失去作用，两壳即自行张开。

贝壳内表面:壳的内面，通常具有外套膜环走肌、水管肌和闭壳肌、伸足肌和缩足肌的肌痕，肌痕部分因凹陷和色泽不同可与其他部分相区别。壳内各种肌痕的大小和形状，随种类而异，故亦可以此作为分类的依据。壳内面的色彩也随不同种类而不同。

贝壳的分层:贝壳是由外套膜分泌而成，由外、中、内3层构成，外层称角质层或皮层，中层称棱柱层，内层称珍珠层。外层是由贝壳素角质和有机物构成的黑褐色薄层，它由外套膜的“生壳”突起分泌而成，只能随着蚌的生长而逐渐扩大面积，而不增加厚度。角质层对水中酸碱有较强的抵抗力，起保护蚌体的作用。中层(棱柱层)是由角柱状的方解石构成，它由外套膜边缘的背面分泌而成，也只能渐渐增大面积而不增加厚度。内层是由叶状的霰石构成，由外套膜全表面分泌而成，它不仅随着蚌的生长增加面积，同时也增加厚度，因此越靠近壳顶部分越厚。此层富有珍珠光泽，其成分与珍珠大体相似(图1－11)。

图1-11　贝壳的生长示意图

a.解质层　b.棱柱层　c.珍珠层

1.解质和色素细胞　2.棱柱质细胞

3.珍珠质细胞　4.生长线　5.外套膜附着肌

贝壳的主要成分:贝壳的主要成分是碳酸钙，约占全壳的95%左右。此外，还有少量的贝壳素及其他有机物。

(2)外套膜。外套膜是培育无核和有核珍珠的重要组织和部位。人工培育珍珠，就是切取外套膜外表皮制备“小片”(亦称膜片)，然后插入另一只蚌的外套膜结缔组织中，从而形成珍珠囊，继而生成珍珠。

基本构造:外套膜位于贝壳内面，紧贴贝壳，左、右两叶薄膜包被着蚌的软体部。它的背部和中部通常较薄，由背部向腹缘、由前缘向后缘逐渐加厚。左右两叶外套膜在背缘与内脏囊的上皮组织相连，成为内脏囊的皮肤。后缘稍突出，愈合而形成两个短虹管，一个是腹面的入水管，开口呈一长形裂孔，称入水孔;另一个是背面的出水管，开口处称出水孔(图1－12)。出水孔的主要作用是使进入体内经过呼吸以后的水以及蚌的排泄物、精子、幼虫等随水流排出体外。

图1-12　外套膜后缘的伸展与收缩

图1-13　外套膜

1.中央膜　2.边缘膜

外套膜与人工育珠:左、右两侧的外套膜按位置和功能划分为边缘膜和中央膜两个部分(图1－13)。边缘膜:外套痕以外的腹缘膜叫边缘膜，它的面积约占全腹1/5～1/4，较为厚实。制备细胞小片的外表皮主要就是从边缘膜制取。中央膜:外套痕以内的上套膜叫中央膜，很厚实，面积约占全膜的3/4～4/5。中央膜是植片或植核的主要位置。

(3)斧足。三角帆蚌等河蚌的足，形如斧头，称为斧足。斧足宽大呈白色，位于外套腔中内脏囊的腹面，是蚌的行动器官，靠肌肉伸缩运动而移动身体、挖掘泥沙底质而使蚌体潜入其中。在人工育珠中，蚌的斧足易受伤和感染患病。

(4)肌肉。蚌的肌肉有闭壳肌、缩足肌、伸足肌等(图1－14)。

图1-14　肌肉系统

1.左壳的壳顶　2.铰合线　3.凯伯尔器官之位置　4.消化腺之位置(www.xing528.com)

5.前缩足肌　6.前闭壳肌　7.心脏之位置　8.肾　9.伸足肌

10.后缩足肌　11.后闭壳肌　12.右外套膜　13.出水管　14.贝壳

15.贝壳边缘　16.入水管　17.足

闭壳肌有两个，一个位于唇瓣的前背方，称为前闭壳肌，较小;另一个位于肛门的前腹方，称为后闭壳肌，较大。前、后闭壳肌是连接左、右外套膜与贝壳的横行的柱状肌束，它的收缩使贝壳关闭。一般来说，严重患病的蚌闭壳肌丧失功能。

缩足肌和伸足肌均为小形的肌束，一端附于左右两壳前后的背方，另一端的肌纤维则散布在足中，借其伸缩，使斧足伸展运动。然而，斧足的伸缩运动，能产生强烈的排核行为(即将人工植入的核从外套膜等处挤出)。

3.内部结构

以三角帆蚌为代表的河蚌都具有较为齐备的呼吸、消化、排泄、循环、生殖及神经等组织器官系统(图1－15)。

图1-15　三角帆蚌的内部构造

1.铰合齿　2.凹心室　3.心室　4.心耳　5.直肠

6.肾脏　7.鳃　8.外套膜　9.大动脉　10.肝胰脏　11.胃

12.口　13.唇瓣　14.内脏团　15.斧足　16.肠　17.生殖腺

(1)消化系统。蚌的消化系统由消化管和消化腺两部份组成。

消化管:消化管分为口、食道、胃、肠等，胃内有一个称做晶杆的特殊物。口为一横裂孔，位于身体前端、足的基部背侧、前闭壳肌的腹下方。在口的两侧，还有两片三角形的唇瓣，唇瓣具有微横褶，上面密生纤毛，有感觉及摄食的功能。蚌的口器退化，无齿舌和唾腺等构造。食道紧接口的后方，为一短管，与胃相连接。胃紧接食道，为一膨大部分。胃壁上有消化腺管的开口，胃腔内有一块厚皮质物，称胃楯;与肠平行的位置上有一个幽门盲囊，盲囊内壁上皮细胞上密生纤毛，开口于胃中。晶杆是蚌胃中消化食物的特殊物体，位于蚌胃的盲囊中，其末端突出于胃腔中。晶杆能被幽门盲囊内表面的纤毛作一定方向的旋转推进运动，起到搅拌胃内食物的作用。晶杆能被胃液酸化而使其溶解，其溶解液含有糖原酶，可消化食物。蚌的肠从胃后方伸出，盘旋于内脏囊中，然后进入围心腔，穿过心室，末端在后闭壳肌上方开口，即为肛门(图1－16)。

图1-16　消化系统

1.消化腺　2.胃　3.消化腺管的内开口位置　4.食道　5.口　6.肠连结胃的部分　7.生殖腺　8.肠盘曲部分　9.直肠穿过心室　10.肛门

消化腺:蚌的消化腺是位于胃周围的一对葡萄状褐色的腺体(称肝脏)，有管道通入胃中，肝脏分泌消化液，消化胃中的食物。消化的食物一部分通过胃壁被吸收，其余部分进入肠道，由肠壁吸收，剩余的废物经直肠由肛门排出，随排水孔排出体外。

(2)呼吸系统。蚌的呼吸系统主要是鳃，外套膜能辅助呼吸。

鳃呈瓣状，左、右两侧各1对。位于外面的一对称外鳃瓣，位于内面的一对称内鳃瓣。内鳃瓣大而不对称，外鳃瓣比内鳃瓣短而纯。每个鳃瓣由内外两个鳃小瓣组成，呈“V”字形，并在背面分开形成鳃上腔。两个鳃瓣腔彼此由鳃上腔相通。在鳃小瓣之间，有瓣间隔，隔成多个鳃水管。鳃小瓣由许多纵行的鳃丝紧密相连排列而成，鳃丝的表面被有密密的纤毛，且各鳃丝之间有横行的鳃丝间隔互相连结。鳃丝之间形成许多小孔，称鳃小孔。

鳃的主要功能是进行呼吸作用，还有孵育幼体以及过滤、运送食物的功能。蚌进行呼吸时，由入水孔流入外套腔的含氧新鲜水，经鳃小孔进入鳃水管中，与鳃瓣间隔血管中含二氧化碳的血液进行交换，将氧输入血液中，而且将二氧化碳排入水中，并随水流由鳃腔并经出水管排出体外(图1－17)。此外，蚌的外套膜还具有辅助呼吸的作用。

图1-17　鳃的构造及水流过程

(3)排泄系统。蚌的排泄系统由肾脏与围心腔腺组成。

肾脏:蚌的1对肾脏位于围心腔下方左右两侧，包括一个海绵状的腺体和一个薄壁管状体。海绵状腺体在腹部有纤毛的开孔通入围心腔内，为内肾孔。管状体亦称膀胱，开口于鳃上腔内，为外肾孔。

围心腔腺:也称凯伯尔器官，为围心腔壁表皮在某些区域分化而成的排泄器官，是一种分支状的褐色腺体。蚌在排泄时，一部分排泄物由围心腔腺渗透出或由变形细胞的搬运而排列于围心腔中，再从围心腔通过内肾孔排进肾脏;另一部分排泄物从血窦而来，经管状体(膀胱)送到外肾孔，再经鳃上腔由出入管排到体外。

(4)生殖系统。蚌为雌雄异体，但性别从外形上较难区别。生殖腺位于足内上方内脏囊中的肠管周围，是葡萄状的腺体。生殖孔开口在鳃上腔肾孔的前方。成熟的生殖腺显得丰满。雄蚌的生殖腺称精巢，呈白色。雌蚌的生殖称卵巢，一般为淡黄色。精巢产生精子，卵巢产生卵子。生殖腺部位能插植较大珍珠核，育成大型的有核珍珠。

(5)循环系统。蚌的循环系统由心脏、血管及血窦三部分组成。

心脏位于围心腔中，腔内充满围心腔液，使心脏呈悬浮状态。围心腔位于内脏囊背侧铰合部的附近。心脏由一个多肌肉的心室和两个对称薄壁状的心耳组成。心室与心耳之间有狭孔相通，有肌肉内瓣控制血流，并在心室收缩时，能防止血液倒流回心耳。心室椭圆形，被直肠穿过。心耳呈三角形，由单层上皮细胞构成。蚌的直肠从心脏穿过是一种很独特的现象。

蚌的血管从心室前后两端延伸而出。一支向前方，叫做前大动脉，沿直肠的背侧向前走;另一支往后方，叫做后大动脉，沿直肠的腹侧向后走。前后两大动脉均分枝进入身体各部分，成为许多小动脉，然后又汇入各血窦。污血由血窦汇集进入大静脉，通过肾管壁的静脉网，然后流入鳃，进入鳃血管。氧化后的新鲜血液经鳃静脉流入两心耳回到心室。由前后动脉分出至外套膜的血液直接返回心脏，称为外套循环。

蚌的血液无色，含血蓝素血蓝素为铜蛋白质的化合物。蚌所需要的营养物和氧气，由血液带到蚌体各部分，而二氧化碳及排泄物也由血液带到鳃及肾脏中，然后排出体外。

(6)神经系统。蚌的神经系统由神经节、神经连结和神经三部分组成。

神经节有3对，1对为脑神经节，位于食道的两侧;一对为足神经节，左右紧密地连接埋在足部肌肉中;另一对为内脏神经节，位于后闭壳肌的下方，左右紧密连结在一起。

神经连结与神经:脑神经节至足神经节与内脏神经节之间，都有神经连结彼此相连，分别称为脑神经连结、脑足神经连结、脏足神经连结，由各神经节分别延伸出神经分布至蚌的各器官。