不同发育阶段的形态与习性解析

(一)不同发育阶段的形态与习性

河蟹的一生分为幼体和成体阶段，幼体阶段又分溞状幼体和大眼幼体阶段。因此，严格地说，河蟹的一生从胚胎开始要经过溞状幼体、大眼幼体、仔蟹、蟹种、成蟹等多个发育阶段(图2)。

图2　河蟹的生活史(徐兴川，1994)

1.黏附于抱卵蟹腹内刚毛上的受精卵

2.溞状幼体　3.大眼幼体　4.仔蟹(豆蟹)

5.蟹种(扣蟹)　6.黄蟹　7.绿蟹　8.抱卵蟹

1.溞状幼体

溞状幼体是胚胎发育后的第一个阶段，它因体形完全不像成年的蟹而似水溞以得名。溞状幼体很小，全长只有1.5～4.5mm，其发育分为五期，根据蜕皮龄期分成Ⅰ～Ⅴ期，记述的方式可以写成第Ⅰ期溞状幼体……第Ⅴ期溞状幼体，也可简记成Z₁，Z₂，…，Z₅。

(1)外部形态:各期溞状幼体形态不尽相同，基本特征为头胸部球形，具一背刺、二侧刺及一对复眼和两对触角。口器包括一对大颚、两对小颚和2～3对颚足。幼体腹部狭长，共有6～7节分叉尾节。各期溞状幼体的主要特征如表1。

表1　河蟹各期溞状幼体的形态比较

(2)生活习性:溞状幼体不能在淡水中生活，必须在河口附近的半咸水中生长。在运动方式方面，它不像蟹种和成蟹那样以爬行为活动方式，而是像水溞那样依靠附肢的划动和腹部不断屈伸的游泳方式在水表层过着浮游生活，但各期又不尽相同。其食性为杂食性，以浮游植物和有机碎屑为主要食物。单细胞藻类和轮虫、盐水丰虫无节幼体也能捕食，蛋黄、豆浆、豆渣等颗粒碎屑亦能吞食。在Z₁和Z₂期多在水表层活动，Z₃和Z₄期逐渐转向底层，天然水体的Z₅幼体开始溯水而上向海的近岸靠拢。

2.大眼幼体(www.xing528.com)

(1)外部形态:大眼幼体就是通称的蟹苗，它是由Z₅蜕皮而成。由于其眼柄伸长露在眼窝外面，一对复眼相对整个身体来说比较大而明显，因而称为大眼幼体。其体长5mm左右，形扁平，头胸甲膨大，额刺、背刺和侧刺已消失，腹部7节，尾叉消失。胸足5对，除第一对称为螯足外，其余为步足。腹肢5对，其中1～4对为较大的桨状游泳肢。其半致死的溶氧值为1.4～1.8，并与个体大小关系不大。

(2)生活习性:大眼幼体阶段既能游泳又能爬行，而且行动较为敏捷。它已能适应淡水生活，且对淡水较为敏感，在河口浅海处往往借助潮汐的作用，成群顶风溯流而上，形成一年一度的蟹苗汛期。本阶段的幼体鳃部发育比较完善，可以离水生活一段时间，人们就是利用这一习性进行蟹苗长途干法运输的。

3.仔蟹(豆蟹)阶段

(1)形状与习性:大眼幼体蜕皮后的个体即变态为通常见到的蟹的外形，这就是仔蟹。连续蜕皮三次，故分别记作Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ期仔蟹。由于其个体大小犹如小绿豆，故俗称之为豆蟹。尽管仔蟹已有蟹的形状，但额缘和侧缘还不很像成蟹。由于本阶段体重小，步足发达，故爬行能力极强，在人工培育中应加强防逃措施，尤其是水质恶化和夜间易逃逸。仔蟹相当于鱼类苗种期间的夏花鱼种(火片鱼种)。仔蟹的摄食方式与成蟹相似，即以螯足捕食和夹取食物，然后送到口边大颚把食物咬碎。这个阶段虽然是杂食性的，但非常喜食新鲜鱼、虾肉糜，而虾头、虾壳、鱼骨刺、鱼鳞、鱼皮等不能利用。植物方面喜食浮萍等。仔蟹发育存在着较大的个体差异，有些雌性个体长期蜕不了皮。通过对河蟹的近亲——日本绒螯蟹研究发现，它在本阶段生活适宜水温为10～30℃，5℃时进入冬眠状态，35℃以上时出现逃避行为。

(2)仔蟹期的区分:不同时期的仔蟹区分难度较大，我国至今没标准。日本学者森田丰彦通过对日本绒螯蟹研究，提出了分辨第1～5龄仔蟹的方法，即将腹肢的形状、步足长与甲宽的比值、腹肢长与甲宽的比值以及第1小颚内肢形状等四个方面作为判别依据。从大眼幼体到第3龄仔蟹，第5腹肢仅以痕迹状残留在第6腹节旁，从而根据第5腹肢的有无区别出第3龄仔蟹以前的阶段。其次从第1～3龄仔蟹腹肢的内外肢长度来说，外肢比内肢长约3倍为第1龄仔蟹，外肢比内肢稍短或等长为第2龄或第3龄。第1龄仔蟹内肢长容易识别，但第2龄和第3龄的内外肢差别很小，给区分这两期带来困难。为此，应将这两期仔蟹的第1～3腹肢长与甲宽比值和第1小颚的内肢形态并用，该比值在第2龄仔蟹时为0.08，第3龄仔蟹时为0.02;第1小颚内肢在第2龄时于内缘顶端有相连的2个瘤状突起，第3龄时内缘顶端的突起仅为1个。第4龄仔蟹以后的性别已经较为明显，因而可用交接器长短区别第4、第5龄的雄性仔蟹。交接器顶端达到第3腹节即为第4腹节中央，这两期仔蟹的雌性区分的依据为第2腹肢内外肢的长度。第4龄时内外肢长度等长，第5龄时内肢比外肢约长2倍。另外，参考腹肢长度与甲宽之比也能正确区别。

4.蟹种阶段

本阶段时间较长，一般以仔蟹蜕皮三次后至翌年春季。蟹种分为当年蟹种和1龄蟹种。在Ⅲ期仔蟹后至“中秋”节前后的蟹种习惯上称为当年蟹种，也称为幼蟹，相当于鱼类苗种期间的秋片鱼种(秋仔)。表2列出河蟹与鱼类各生长阶段名称的对照。仔蟹个体一般每千克2000～12000只不等。1龄蟹种分为1秋龄蟹种和1冬龄蟹种，从中秋节至春节期间的蟹种习惯称为1秋龄蟹种，相当于鱼种中的冬片鱼种。春节至其后3个月左右的4月份的蟹种习惯称为1冬龄蟹种(1龄蟹种)，相当于鱼种中的春片鱼种。对于蟹种来说，依其个体与衣服扣子大小相似而称之为“扣蟹”。有关蟹种的习性将在以下有关章节介绍。

表2　河蟹与鱼类各生长阶段名称对照

5.成蟹

成蟹即性腺开始成熟的蟹，如长江中下游渔民在湖泊中捕捞的洄游之前的蟹，此时尽管性腺没有完全成熟，但人们在品尝熟蟹时仍能感觉到味道鲜美。在淡水水域中肥育经过2秋龄的蟹，在开始洄游之前，性腺还没有完全成熟，雄蟹的步足刚毛比较稀疏，雌蟹的腹部尚未长满，即尚不能覆盖头腹甲的腹面，蟹壳(背甲)的颜色略带黄色，习惯称之为“黄蟹”。黄蟹经蜕壳一次，性腺迅速发育，雄蟹步足刚毛粗长而发达，螯足绒毛丛生，显得大而老健，雌蟹腹部的脐明显加宽增大，四周布满密生棕色或墨色刚毛，脐盖住了整个腹部，成为典型的“团脐”，蟹壳成为墨绿色，俗称之为“绿蟹”。雌蟹的腹部(脐)内侧有4对双肢型附肢，叫腹肢。腹肢中的内肢是蟹用来产卵时附着卵粒的地方，即蟹产出的卵不是散于水中而是先堆集于雌蟹腹部，然后再粘附在内肢的刚毛上孵育，这种腹部附着受精卵的雌蟹就称之为“抱卵蟹”。