河南啮齿动物区系与生态：实用纸张技术指南

1　河南啮齿动物研究概述

啮齿动物的主要类群即通常所称的鼠类，是哺乳动物中种类最多、分布范围最广的一个类群，全世界现生啮齿动物计2 000种左右。除少数种类外，啮齿动物一般体型较小，但种群数量大、繁殖快、适应力强，能生活在多种多样的环境中，其中大多数种类营穴居生活。从进化角度来讲，啮齿动物是现存哺乳类中进化和适应最为成功的类群。啮齿动物善于利用洞穴作为其隐蔽场所，以躲避天敌、保护幼仔、储存食物。啮齿动物与人类的关系极为密切，有许多种类对农、林、牧、粮食、仓库、建筑、运输等造成危害;有些种类还能传染多种疾病，危害人类生命与身体健康。但也有不少种类具有经济价值，不仅可向人类提供肉制品、毛皮制品、作为重要的实验动物，而且对人类的生产建设、卫生防疫、资源利用、环境保护和科学研究等方面也具有重要的实际和理论意义。更为重要的是，啮齿动物是自然生态系统中许多肉食动物的主要食物来源，是陆地上许多类型的生态系统中的食物链的重要环节，对于维持生态系统功能的稳定与平衡起着不可替代的作用。

河南地处中原，向来为兵家必争之地。在新中国建立之前，由于战乱频仍，有关河南啮齿动物甚至整个动物学的研究少而零散。在20世纪前半叶，仅有Thomas(1911)、Allen(1938～1940)、Ellerman和Morrison－Scott(1951)等学者在其著作中简要提及河南省的啮齿动物(鼠类)种类;傅桐生(1936)在“嵩县松鼠类志”一文中报道6种鼠;但是，专门的研究报道极少。到20世纪50年代后期时，才始有学者逐步展开对啮齿动物的研究。早期的研究主要以区系、种类调查为主。周家兴等(1961)在“河南哺乳动物目录”中列出河南啮齿动物23种;此后，由于“文化大革命”的影响，直到20世纪80年代初，相关研究几乎处于停滞状态。王学高和封明中(1982)在“华北平原一些地区有害啮齿动物种群密度调查”一文中，涉及河南部分啮齿动物;葛凤翔等(1984)从卫生防疫角度发表了河南省啮齿类动物考察报告;吕国强和孙天文(1985)、吕国强和陈文章(1989)从植物保护角度，报道了河南省害鼠种类及其地理分布，共涉及啮齿动物25种;路纪琪(1995)报道了河南啮齿动物新纪录2种(大足鼠和安氏白腹鼠);路纪琪和李新民(1995)报道了黄河鼠兔在河南的发现与分布;路纪琪和王廷正(1996)对河南啮齿动物区系与地理区划作了较为详尽的分析，报道河南啮齿动物32种;路纪琪等(1997)编著出版了《河南啮齿动物志》，报道了河南啮齿动物29种;路纪琪和刘彬(2008)报道了河南啮齿动物新纪录1种(小泡巨鼠)。从20世纪90年代中期开始，随着河南省自然保护区的规划、建设与发展，各保护区相继开展了生物资源的本底调查工作，并陆续出版了一批自然保护区的科学考察集或研究报告，其中均涉及啮齿动物。但是，毋庸讳言，部分保护区的科学考察集仅是对已有资料的汇总而已，真正的实地调查工作较为欠缺。

河南是中国的人口大省，也是农业大省，一旦发生啮齿动物为害，即可能造成农业生产的重大损失。因此，在河南省开展农业害鼠生态学防治研究具有非常重要的意义。河南省植物保护植物检疫站、河南师范大学、郑州大学等单位开展了卓有成效的工作。葛荫榕和李延娟(1981)报道了对开封、中牟地区大仓鼠生态观察结果;葛荫榕和李新民(1987)报道了河南黄淮平原鼠类密度及鼠害防治对策;吕国强等对大仓鼠(1988)、黑线仓鼠(1991)、黑线姬鼠(1993)等农田害鼠的发生和防治进行了初步研究;路纪琪(1997)、路纪琪和孙璐(1997)对河南啮齿动物的地理分布特征和分布型进行了分析;路纪琪(2000)以现生啮齿动物地理区划为基础，对河南省啮齿动物地理分布作了聚类分析。近年来，路纪琪课题组在豫西南的南阳、豫东的开封和兰考等农作区，研究了道路、生境(作物)类型等形式的人类活动干扰对农田鼠类分布、种群数量的影响。

纵观啮齿动物种群生态学发展历史，大致经历了4个阶段。20世纪60年代及以前，以宏观描述和直观分析为主，比较关注气候和食物等外部因素的作用。但是，受当时数学分析手段限制和时间序列数据缺乏的影响，外部因素的定量作用尚难确定。至20世纪70年代时，则比较重视种群内部因素的调节作用研究，如社群调节、内分泌调节和遗传调节。同样，由于主要依赖常规的生理和生化分析手段，对种群内部调节机制的认识也不深刻。因此，在20世纪80年代期间，学者开始在围栏内的控制条件下，对实验种群进行研究，此类研究对食物、天敌、扩散等因子在鼠类种群调节中的作用有了更深刻的认识。然而美中不足的是，由于大多数的围栏过小，是否能反映自然种群的实际情况尚有疑问。20世纪90年代以来，由于新技术和新方法的大量应用，小型哺乳动物(主要是啮齿动物)种群数量波动及调节机制研究也进入了一个全新的发展时期。学者们从不同层次和角度探讨有害啮齿动物种群调节机制，主要表现在3个方面:一是应用先进的统计学方法、模拟技术及遥感信息技术，对区域性啮齿动物种群的暴发资料进行深入分析，以期揭示宏观气候因素及其作用下的食物、植被等因素对种群暴发的影响。二是应用先进的分子生物学技术研究生理、遗传、母体效应等在哺乳动物种群调节中的作用，以期揭示有害啮齿动物种群发生及危害的分子生物学机制。三是在美国、加拿大、澳大利亚等国家，通过建立超大规模的围栏系统，在接近自然、因子可控条件下，研究气候、食物、天敌、密度对啮齿动物种群暴发的影响及其交互作用。

2007年，郑州大学路纪琪课题组在济源太行山区建立了动物生态野外研究基地和研究生创新实践基地。该课题组选择农林交错地区，从生态系统角度，对啮齿动物在生态系统中的作用进行了较为深入的研究和探索。河南科技大学易现峰课题组，近年在豫西伏牛山区也开展了啮齿动物与林木种子相互关系方面的研究。(www.xing528.com)

啮齿动物一般体型较小，并具有许多共性，如栖息于洞穴或洞巢内，有挖掘活动，繁殖力高，但存活率低，扩散能力强，数量波动大等。啮齿动物多为植食或杂食性种类，是生态系统中重要的初级消费者，它们通过营养关系，与其他类群如分解者、天敌、寄生物相联系，在生态系统的营养关系中处于关键位置。啮齿动物还通过养分循环等间接作用与更多的物种相关联。因此，啮齿动物通过食物链(网)及间接作用几乎和生态系统中所有物种发生联系。根据其生活习性与特点及其在生态系统中的位置，啮齿动物对生态系统结构和功能的影响主要有挖掘活动、食植作用、生态循环作用及与其他动物的关联作用。特别是啮齿动物可通过对林木种子的取食、扩散、储藏尤其是对种子的分散储藏等行为过程，对森林植物的更新、分布、退化森林生态系统的恢复与重建等产生重要影响。对啮齿动物食物储藏行为与林木种子间的相互关系的研究，不仅有助于理解啮齿动物与生态系统中其他动物之间的相互关系、共存机制、生态位分化机制，同时也有助于理解植物种子的多阶段扩散过程对植物更新的影响以及动植物间的协同进化关系，从而为我们通过人工手段的调控，达到控制森林鼠害并利用鼠类的食物储藏行为，为促进森林退化地区的植被恢复与重建提供基础数据。

啮齿动物是林木种子的主要扩散者，在生态系统中起着非常重要的作用。对于植物而言，啮齿动物的储食行为促进了植物种子的扩散，而种子扩散被认为是决定植物种类存活和分布的关键阶段。首先，通过储藏者的储食活动，降低了不储食的食种子动物得到种子的机会，即减少了这些动物对种子的取食。其次，通过扩散过程，特别是分散储藏降低了种子被取食的概率，母体与后代植物之间的竞争也得以减弱，同时也扩展了植物的分布范围，促进了植物的更新。分散储藏的种子常被动物埋藏于土壤浅表，而这里正是种子萌发较为理想的位点，分散储藏的种子如果逃脱了动物的捕食，当环境条件适宜时就有可能萌发并最终建成幼苗。在植物扩散和建成充分进行的区域，储藏者的储食活动能够解释一个林分内植物的重建，以及植物在一个新的适宜区域的拓植或定居过程。有时，源自啮齿动物分散储食的幼苗建成是植物更新的一种主要方式。

得益于国家重点基础发展计划(973计划)课题(2007CB109106)的资助，路纪琪课题组于2008年建立了棕色田鼠和小家鼠的室内种群，从形态、行为、生理生态、发育生物学等方面对这两种鼠进行综合研究，并对不同生态类型的啮齿动物进行了多方面的比较分析。棕色田鼠是河南农作区一种重要的啮齿动物，主要以绿色植物的根、茎等为食，因其啃食作用常对农作物造成危害，在局部地区可造成农作物产量的重大损失。同时，棕色田鼠也是一种典型的地下鼠，在生理、行为等诸多方面对地下低氧环境产生了进化上的适应，因而被视为低氧生物学研究的模式动物。

近年来，受全球气候变化加剧、环境条件改变以及人类活动等因素影响，中国农业鼠害问题呈现愈演愈烈的趋势。据估计，全国每年因鼠害造成的农田受灾面积达25×10⁴ km²，粮食损失50亿～100亿kg;因鼠害破坏植被产生的水土流失和沙尘暴问题也十分严重。同时，鼠类还能传播50多种疾病，每年鼠传染性疾病发病人数高达数十万例。森林鼠害、兔害每年发生面积在8 000 km²，新造林被害率达30%～80%。农业鼠害问题已成为当前我国部分地区农业持续稳定发展、生物多样性保护和生态环境建设及人民身体健康的一个重大隐患。农业鼠害问题已引起了国家领导人和各级政府的高度重视。

迄今为止，经过几代科学工作者的不懈努力，河南啮齿动物的区系组成与地理区划已基本清楚，同时，有关农业有害啮齿动物的生态学和危害防治等方面均取得了长足进展，产生了一批创新性研究成果。但是，与国内外先进研究水平相比，对河南啮齿动物以生态学为主的综合研究、有害啮齿动物的持续控制等方面仍然存在一定差距，需要全省从事啮齿动物生态学、植物保护等领域的研究人员凝聚研究力量，找准科学问题，提高原始创新能力，开展整合研究。唯有如此，才能真正推动河南省的啮齿动物生态学研究水平不断提升。