木村资生：中性学说的创始人

中性学说的创始人木村资生

木村资生（Kimura Motoo，1924～）是日本群体遗传学家、进化生物学家。

生平事迹

1924年11月13日，木村资生出生在日本爱知县的罔崎市。他的父亲是个喜欢种花养草的商人，木村是家中长子，深受父亲的影响，从小喜欢养植物。读中学时，由于一次严重的食物中毒，木村不得不在家休息几个星期。在这段时间中，他努力学习几何学，做完几何课本中的所有习题，表现出极高的数学天赋，数学老师建议他专攻数学，但另一位优秀教师鼓励他学习植物学。

1942年，木村从五年制中学毕业后，考取竞争激烈的名古屋第八国立高等学校理科班，在植物形态学教授熊泽的指导下学习植物学。在这期间，他深受遗传学家木原均的影响，兴趣开始转向植物细胞遗传学。

1944年，木村进入京都大学。为了能免除兵役，木村在理学院熊泽的细胞学实验室学习，但他大部分时间却用在学习遗传学，还常常去农学院遗传学系木原均的实验室参加讨论。木村对生物统计学、概率论、数理统计和热力学很感兴趣，他立志成为一名理论遗传学家，把遗传学和生物统计学结合起来。

1947年，木村从京都大学毕业，获得理学硕士学位。毕业后，木村在木原教授的实验室里工作了两年。受赖特（S.Wright）1931年论文的影响，开始了他的群体遗传学研究。1949年，经木原均推荐，木村进入在三岛郡刚建立的日本国家遗传学研究所工作。四年后，也就是1953年夏天，他就读于美国衣阿华州立学院研究生院。1954年初夏，又进入美国威斯康星大学，在遗传学系教授克劳（Crow）的指导下学习和研究。1956年6月，木村获威斯康星大学哲学博士学位，同年7月回国继续在日本国家遗传学研究所从事群体遗传学和进化生物学研究。1957年10月～1964年6月，担任该所实验室主任；1964年7月～1988年3月，担任该所群体遗传学部主任，从1984年4月任该所教授；1988年6月退休。现在，木村资生是该所的荣誉教授。

突出贡献

大学毕业后，木村就开始了他的遗传学中的理论工作。当时，木原均正在进行核质关系的研究。通过多次回交实验，一个品种中的染色体能够被另一品种中的染色体取代。木原均让木村研究一下经过一定次数的回交，母本中的染色体还能留下多少？木村的数学天赋再次展示出来，他构造了一个有限微分-积分方程，并得到了世代数与染色体留存数的概率分布关系，后来这一结果发表在《细胞学》杂志上，这是木村的第一篇论文。

1947年，木村从京都大学硕士毕业后，在木原教授实验室工作期间，他读到了赖特1931年发表的长达60多页的论文《孟德尔群体的进化》后得知可以用数学方法处理小群体中的随机漂变问题。但因数学理论性太强，木村读不懂这篇论文，这激发了他的学习欲望，木村旁听了一些数学系开设的课程，并常向数学教授请教，同时还找了很多数学专著自学。经过大约一年多的时间，他才读懂了赖特论文中的主要部分，当木村1949年进入国家遗传学研究所后，又读到赖特1945年和1949年发表的两篇论文，在其论文中，赖特用一简洁的偏微分方程——“福克-普朗克方程”处理有限群体中的随机漂变问题，这比他1931年的复杂积分方程漂亮多了。

以后，木村不断学习高等数学，继续追随赖特的足迹。赖特曾提出过群体剖分时的“海岛模型”。他认为，在进化中起作用的是个别被删除的突变而不是联合的有利突变，在某些小群体中，有利基因的联合是由随机取样而固定的。整个大群体构成种群基因库，对于每个小群体而言，每一世代迁移的效果好比从整个基因库中随机取样。木村认为应该考虑地理距离的影响，迁移只发生在相邻的小群体间，木村地模型为“脚踏石模型”。他的这一模型的后期工作是他与韦斯共同完成的。

在1954～1956年，木村与克劳博士合作期间，是他学术生涯中最幸福、最富有成果的一段时间。他给出了有限群里中性等位基因随机漂变过程的完全解，得到了有限群体里具有任意显性度的突变等位基因的最终固定概率公式等。在此基础上，他写出了博士论文《群体遗传学中的扩散模型》。(www.xing528.com)

在取得博士学位回国后，木村完成了两本群体遗传学专著，其中与克劳克著的《群体遗传学理论导论》是一本学术价值很高的参考书。以后木村又陆续发表了多篇很有价值的论文。但在1967年以前，他的论文数学性特别强，不太容易读懂。当时，大多数学者认为，中性等位基因即使存在也是少得可怜；木村认为，一旦基因频率变化的随机处理变得重要起来，那么他的工作就会有价值，就会对遗传学产生重大意义。

木村于1955年认识美国辐射遗传学创始人马勒，从此对分子遗传学的成果颇感兴趣，木村希望能把群体遗传学的理论引入到分子遗传学的研究中去。1967年，一位数学功底很深的女学者太田明子加入木村的研究小组，最终实现了木村的愿望。木村要太田阅读《演化中的基因和蛋白质》一书，并对进化过程中氨基酸的替换速率作出估计，太田的工作令木村很满意。当木村从氨基酸替换速率推算哺乳动物基因组的碱基替换速率时，惊奇地发现，从整个基因组来看，碱基替换大约每两年发生一次。而霍尔丹根据自然选择代价概念得出，每发生一次突变替换平均约需300个世代，两者差距上百倍。木村向来崇拜霍尔丹，深信对于适应性进化来说，自然选择代价概念，可用来估计被自然选择所淘汰的个体数量。后来，木村把自然选择代价称为替换负荷。然而，一旦用它来推算分子水平上发生的进化后果，则个体淘汰量将大得不合情理。显然，在分子水平上大部分因碱基替换产生的突变并没有被自然选择淘汰，它们对自然选择呈中性。而中性等位基因的维持是通过突变输入和随机删除之间的平衡来实现的。这样，木村早年与克劳一起完成的关于有限群体所能维持的等位基因数目的研究在分子进化中找到了事实根据，随机过程理论为分子进化研究提供了数学手段。

中性突变——随机漂变假说

木村的分子进化理论的“中性突变——随机漂变假说”即中性学说的主要内容有：在分子水平上，大多数进化演化和物种内的大多数变异，不是由自然选择引起的，而是通过那些对选择呈中性或近中性的突变等位基因的遗传漂变引起的。从中性学说出发，可以得出进化速率保持每年每个位置恒定的结论。同源蛋白质如同工酶所具有的丰富的多态性表明，这些生物大分子具有同样的高级结构，都能很好地完成其生物功能，它们之中哪一个也不比别的分子更优越。也就是说，在分子水平上，不考虑有利突变。假基因是一些失去功能的基因，完全不受自然选择淘汰，事实证明，假基因的碱基替换确实不受限制，其进化速率等于分子的突变率。

分子进化有五大特征：（1）对每种生物大分子而言，只要分子的三级结构与功能基本不变，那么各进化路线，以突变替代表示的进化速率大致保持每年在每个位置上恒定。（2）机能较次要的分子或分子片段的进化速率，高于机能较重要的分子或分子片段的进化速率。（3）在分子进化进程中，使分子现存结构和功能破坏较小的突变比破坏较大的突变有更高的替换率。（4）基因重复通常发生在一个具有新功能的基因出现之前。（5）明显有害的选择清除和选择上呈中性的或稍有害的突变随机固定，比明显有利突变的正达尔文选择更为频繁。以上五个特征中（1）和（5）是最基本的特征。1983年，木村对中性学说进行了一次全面总结，写成一本专著《分子进化的中性学说》。

中性学说以其敢于和达尔文的自然选择学说相抗衡而引起学术界的一片骚动，其影响远远超出了群体遗传学，甚至进化生物学范围。随着分子遗传学的发展，中性学说越来越显示它的正确、有效。它打破了综合进行论在群体遗传学领域里一统天下的局面，也使木村登上了一个新高度，从一个偏重数学的群体遗传学家上升为一个有理论建树的进化生物学家。

誉满全球

木村资生于1947年在日本京都大学毕业获理学硕士学位；1956年6月获美国威斯康星大学哲学博士学位；同年又被大阪大学授予理学博士学位；1978年和1986年分别被芝加哥大学和威斯康星大学授予理学博士学位。

木村曾是1963年海牙第十一届国际遗传学会议副主席；从1973年起任美国国家科学院的国外院士；1976年起任法国特鲁露斯科学、铭文与文艺学院的国外通讯院士；从1978年起为美国艺术和科学学院的国外荣誉院士；1980—1984年，任日本遗传学会主席；1982年起为日本科学院院士。

木村在1959年获日本遗传学会授予的“遗传学会奖”；1965年获牛津大学的“韦尔登纪念奖”；1968年获“日本科学院奖”；1970年获“日本人类遗传学会奖”；1976年获日本天皇授予的“文化勋章”；从1977年起为罔崎市的荣誉市民；1986年获法国政府授予的“国家功勋骑士勋章”；1987年获美国国家科学院授予的“科学进步约翰·J·卡蒂奖”；从1987年起为大不列颠遗传学会名誉会员。

木村在数学、群体遗传学和进化生物学方面做出了杰出贡献，他的分子进化的中性学说是自达尔文提出自然选择学说以后出现的一个最有创造性、最重要的理论，在进化生物学领域占有一席之地。