第四纪地貌学：生物界特征及研究意义

第十四章　第四纪生物界特征及研究意义

第四纪时间短暂，仅相当于地质年代中的两个单位时间（即2Ma），总的来看，生物的演化是不明显的，但受气候与环境变化的影响，植被的演替和动物的迁移改组极为常见。第四纪是人类及其物质文明的形成发展时期。上述各方面构成第四纪生物多样性的基本特征。

第四纪是哺乳动物和被子植物高度发展的时代，人类的出现是这个时代最突出的事件。第四纪哺乳动物群演化的阶段性是划分第四纪地层的重要依据。第四纪植物群的演替与组合是恢复古气候的重要标志。在海洋中第四纪无脊椎动物群和微体生物群的组合，可以反映大洋中古气候及古海水温度变化的情况。

第一节　第四纪哺乳动物

哺乳动物是脊椎动物中最高等的一个类群，由爬行动物进化而来，哺乳和胎生是哺乳动物最显著的特征，哺乳动物全身或某一部分有毛发，身体一般分为头、颈、躯干、四肢和尾5个部分，7节颈椎，用肺呼吸，体温恒定，脑较大而发达，牙齿分化为门齿、犬齿和颊齿，心脏分为两心房和两心室。

一、动物地理区

哺乳动物是动物中最高级的一纲，从中生代开始出现，至少持续了0.18Ga，新生代最为繁盛（新生代又称哺乳动物时代），其中人类的出现距今约三四百万年。科伯特（Colbet，1969）把新生代哺乳动物分为28个目，每个目又分若干科、属、种，其中15个或16个目现代仍然生存，其余都已绝灭。

整个地球表面，按照生存在某地区或水域内的一定地理条件和在历史上形成的许多动物类群的性质和特点，划分为若干动物地理区域（或动物区），即为动物地理区划。通用的划分单位是界、区、亚区、省、周边、区段。世界陆地动物区划从19世纪后期开始，学者们先后提出了多种区划系统，其中被普遍采用的是华莱士（Alfred RusselWallace）6个界的划分系统，莱德克（Lydekker，1896）、施米特（Schmidt，1954）、特劳萨特（Trousessart，1980）等作了部分的修订。6个界的特征及具体地理位置如下（图14－1）。

图14－1　全球陆地动物的地理分区图

（据http://www.baike.com/wiki/动物地理区）

1.全北界（包括古北和新北界）

全北区的特点是无长鼻目和犀科，特别有食虫目的鼹鼠科、啮齿目的河狸科等。上新世，该区的动物种类繁多，形成从滨太平洋到地中海和西欧广大地区相似的三趾马动物群（地中海动物群、欧洲蓬蒂期动物群和中国三趾马动物群）。化石记录表面，现代全北界的许多动物是在欧亚大陆和北美大陆发展起来的，然后从这里往南辐射迁移。

古北界包括欧洲、北回归线以北的非洲与阿拉伯半岛的大部分，喜马拉雅山脉到秦岭山脉以北的亚洲大陆；新北界包括今墨西哥北部以北的北美洲广大区域。

2.东方界（东洋界）

现代主要有热带特有的印度象、印度犀、灵猫、竹鼠、水牛、猩猩、貘、长臂猿和大熊猫等。从化石记录看与全北界共有的一些种类是从全北界迁来的。

东洋界包括中国秦岭山脉以南地区，印度半岛、中南半岛、马来半岛以及斯里兰卡、菲律宾群岛、苏门答腊、爪哇和加里曼丹等大小岛屿。

3.古热带界

现在非洲有世界上最丰富多彩的动物群（萨旺纳草原动物群），以河马、长颈鹿、各种羚羊、非洲象、非洲狮、鬣狗和狒狒为特征，但无鹿和熊，化石记录残缺不全。

古热带界包括北回归线以南的阿拉伯，撒哈拉沙漠以南的非洲大陆以及马达加斯加与附近诸岛屿。

4.新热带界

第三纪以前处于与北美隔绝状态，发展了有袋目、翼手目、食肉目和灵长类，后来全北区动物迁入并排挤原有动物，形成一个具有原始性质和有大量迁入动物组成的动物群。

新热带界包括整个中美、南美大陆，墨西哥南部以及西印度群岛。

5.澳洲界

现代以产有袋类闻名于世，从现代还生存有单孔类的卵生动物（鸭嘴兽）和有袋类在白垩纪—古近纪曾分布于欧亚和美洲来看，现代澳洲动物最具原始性，澳洲在第三纪以前曾是冈瓦拉大陆的一部分。

澳洲界包括澳大利亚、新西兰、塔斯马尼亚、伊里安岛以及太平洋的海洋岛屿等。

上述各动物区的现代动物种群的主要差异和与古代动物的联系，反映了动物的迁移和分化与改组。引起上述动物迁移、分化、改组的原因除动物发展需求外（如觅食、避害、繁殖、种群斗争），主要受气候变化、地理环境改变和新构造运动的影响。第四纪冷暖气候变化使动（植）物发生往赤道方向和往极地方向的大规模迁移，草原兴衰、森林缩小和沙漠进退等使动物发生区域性流动，迁移途中，新构造上升形成的山脉构成迁移障碍，海平面升降使陆桥（如白令海峡、巴拿马地峡区）沉浮，都是造成动物迁移的有利或不利条件。第四纪动物群就是在上述因素，尤其是气候与环境渐变的影响下，经受自然淘汰、选择、应变、迁移和改组，形成第四纪不同地区的动物组合。总的来看，高、中纬区动物的分化明显，低纬赤道地区变化不大；由于人类的狩猎与毁林活动，现代动物比更新世动物种类大为减少。

二、哺乳动物化石的特征

哺乳动物的骨、角和牙经过钙化而成化石，俗称“龙骨”。化石以密度大、燃烧无油脂味、粘舌头和微具吸水性与现代动物骨骼可以区别开来。石化很浅的亚化石上述特征不明显时，要靠原地埋藏的伴生考古材料、14C年龄测量和含氟量测量等方法确定。哺乳动物化石一般埋藏在洞穴堆积物、河（湖）堆积物、坡积物、残积物中。

哺乳动物的头骨、角和牙齿化石具有重要的鉴定价值。头骨由枕骨、顶骨、额骨、鼻骨、上颌骨和下颌骨等组成（图14－2）。宏观上角的形状、分支数及主次支相交角度以及微观上角化石的结构、组分、年代等都可作为鉴定的依据。牙齿按功能分为门齿、犬齿、前臼齿和臼齿，后两者合称颊齿。除臼齿外，其余为二出齿，即先生乳齿后生恒齿。牙式表示上下颌骨各一半的齿序、齿类数，乘以2即为牙的总数：

式中：I为Incisor（门齿）；C为Canine（犬齿）；P为Premolar（前臼齿）；M为Molar（臼齿）。

如人（灵长类）的牙齿共32枚，用牙式表示为：

牛的牙齿共32枚，但上牙床无门齿、犬齿，称虚位，在牙式中用0表示：

动物牙齿的发展由多到少，如原始真兽类有44枚牙齿，人类只有32枚；由简单到复杂，在鉴定化石中有重要价值，如猛犸象的下第三臼齿上的棱脊数（齿板）早期为，中期为，晚期为。草食动物的前臼齿退化为臼齿，呈新月形或脊形，用其磨碎草料；肉食动物则犬齿发达，部分臼齿发展成裂齿，其余退化变成锥形尖齿，用于撕咬。小型啮齿类具有咬凿的门齿和磨损的颊齿，门齿不断增长以补充磨损部分（如鼠），门齿与臼齿间的牙齿都已消失，常有相当大的齿隙，臼齿常呈“W”形，或挤压成“W”形（如兔）。

图14－2　狗的骨头，外侧面视及牙齿

（引自《中国脊椎动物化石手册》，1979）
A.枕骨；B.顶骨；C.鳞颞骨；D.额骨；E.泪骨；F.颧骨；G.腭骨垂直部；H.上颌骨；I.前颌骨；J.鼻骨；K.下颌骨；1.顶嵴；2.枕髁；3.副乳突；4.茎乳孔；5.鼓泡；6.外耳道；7.颞管外孔；8.窝后突；9.颞骨的颞突；10.颧骨的颧突；11.眶上突；12.泪管的入口；13.眶下孔；14.颊孔；15.下颌髁；16.冠状突；17.下颌切迹；18.角突；19.咬肌窝；20.下颌骨孔。i.门齿；c.犬齿；p.前臼齿；m.臼齿

三、第四纪各时期哺乳动物群特征

第四纪各期哺乳动物群（组合）是由上新世残存种类、更新世各时期特有种类（现已绝灭）和现生种类的不同比例组合而成（图14－3）。其命名可以用优势动物化石命名，亦可用产地命名。第四纪哺乳动物化石组合具有阶段性和不可逆性的特点，对于划分对比地层、判断古地理和古气候具有重要的意义。

图14－3　第四纪不同时期哺乳动物群的组成图

（引自《中国脊椎动物化石手册》，1979）
A.上新世残存种类；B1.早更新世特有种类；B2.中更新世特有种类；B3.晚更新世特有种类；D.现生种类；E.古人类。黑色区宽度代表绝灭的和现生的种属数量变化

1.早更新世（Qp1）动物群

有两种以上的上新世残余种类与早更新世特有种类和少数现代动物祖先，象、马、牛3个属（或三者之一）的初始出现为特征，出现最原始的人类或粗糙石器，如华南的元谋动物群、河北的泥河湾动物群、阳郭动物群等。豪格（Haug，1911）把现代动物中象、马、牛3个属的出现视为第四纪的开始。

2.中更新世（Qp2）动物群

以大量更新世特有种类的涌现和一定数量的现生种类为特征，上新世种类已近绝灭（如华北的周口店动物群），残留少量的早更新世种类，有相当数量的现生种类以及特有的猿人和文化，如陈家窝动物群、周口店动物群、大荔动物群。

3.晚更新世（Qp3）动物群

以大量现生种类和少量中更新世种类为特征，早更新世的种类基本灭绝，少量中更新世的残存种，出现新的人类（新人），如许家窑动物群、萨拉乌苏动物群、山顶洞动物群。

4.全新世（Qh）动物群

全部是当地现生动物化石亚种组合。在北方和温带上的现代（全新世）动物群是在更新世末期开始形成的，现今生存着的哺乳动物的主要种类，在这个时候都已经出现了；许多作为冰川时期特征的代表（猛犸象、披毛犀、洞穴狮等）如今都已经灭绝了。

在更新世各个时期内，动物的绝灭种属百分比和现生种类百分比是进一步推断动物群（或生物地层）先后的依据。但这些数据既统计困难又不很准确，往往因人而异。第四纪哺乳动物虽无“标准化石”可用，但中国有半个多世纪的研究历史，积累了大量的资料，有些哺乳动物演化（如牛、马、鹿、象和小型啮齿类）和化石研究程度较深入，在一定地区内对地层划分对比有价值，而穿时性较长的广布种的地层意义则不大。

四、中国第四纪哺乳动物群的发展和特征

中国第四纪哺乳动物群是从上新世三趾马动物群演化而来，三趾马动物群产各种三趾马（Hipparion）、大哺犀（Chilotherium）、羚羊（Guzella）和一些原始的啮齿类。进入第四纪后，一支演化为中国北方型动物群，另一支演化成南方型动物群。中国第四纪南、北方主要哺乳动物群如表14－1所示。

1.中国北方第四纪哺乳动物群（表14－1、表14－2）

北方地区主要包括河北、河南、内蒙古、宁夏、山西、陕西、甘肃及山东等。

1）早更新世（Qp1）动物群

以河北省阳原县泥河湾地区泥河湾动物群（长鼻三趾马－真马动物群）为代表，产于泥湾组上部黄色湖河相地层中，这个动物群含有两种上新世残余种类（表14－2注有黑点者）。早更新世特有的种类有桑氏鬣狗、板齿犀、步氏鹿和丁氏鼢鼠等；现代种类则有三门马、纳玛象、骆驼和野牛。绝灭属占33.3%，绝灭种占93.5%，现生种仅8%（贾兰坡，1978），古地磁年龄在1 520～1 600ka B P。比泥河湾动物群时代更早的有陕西渭南“酒河动物群”（薛祥熙，1981）和泥河湾地区“东窑子头动物群”（汤英俊，1983）；较晚的有陕西公王岭动物群、周口店十二地点和十八地点动物群。泥河湾动物群与欧洲更新世“维拉坊动物群”可以对比。

2）中更新世（Qp2）动物群

以北京周口店龙骨山第一地点（猿人洞）“中国猿人－肿骨鹿动物群”即“周口店动物群”为代表，这个动物群有97种化石，分属7个目。中更新世动物群主要特征是大量涌现更新世特有种类，如扁角肿骨鹿、纳玛象、燕山犀、洞熊、中国鬣狗等；现代种类则有狼、褐熊及许多小型啮齿类。绝灭种占63%，现生种占37%（胡长康等，1985），多种年代学数据表明这是一个生活在0.46～0.23Ma B P之间的丰富多彩的动物群。

注：①巨猿动物群；②元谋组3段、4段（据曹伯勋，1995，修改）。

表14－2　中国第四纪北方型标准哺乳动物群主要种属表

注：①据曹伯勋，1995，修改。

3）晚更新世（Qp3）动物群

中国北方有两个时代相近但性质不同的晚更新世动物群。华北区称“萨拉乌苏动物群”，产于内蒙古自治区河套南部“萨拉乌苏组”湖相地层中，又称“赤鹿－最后鬣狗动物群”。主要成分有河套大角鹿、赤鹿、普氏野马、野驴等。东北区称“猛犸象－披毛犀动物群”，主要产于哈尔滨顾乡屯等地。其主要特征是产猛犸象（Mammuthus primiqenius）和披毛犀（Coelondonta antiquitatis），占化石总数的一半左右，大批14C年龄数据表明其年龄为40～13ka B P。

4）全新世（Qh）动物群

陕西半坡和殷墟文化遗址伴生动物（或家畜）及淮河流域的四不象鹿（Elapheurus davidians）及其伴生动物都属于华北全新世动物群。

2.中国南方第四纪哺乳动物群

中国南方哺乳动物群的发展顺序是“元谋动物群”“大熊猫－剑齿象动物群”“含真人化石动物群”，前者产于河湖层，后两者主要产于洞穴堆积，多缺乏准确的年代数据（表14－1、表14－3）。

表14－3　中国第四纪南方型标准哺乳动物群主要种属表

注：①着重号标出的化石是上新世残存种类（据曹伯勋，1995）。

1）元谋动物群（Qp1）

元谋动物群是中国南方第四纪最老的哺乳动物群，产于云南元谋盆地，元谋组河湖相地层的第三四段。这个动物群含有9种上新世残存种类（表14－3）。属于早更新世的种类有元谋狼、云南马、元谋剑齿象等9种。绝灭种占95.6%，所有的23种动物中仅有一种属于现代种。

2）大熊猫－剑齿象动物群（广义）

这是一个曾长期生活在中国南方亚热带地区。广泛分布且有穿时性的东洋界动物群，其主要成员有大熊猫、剑齿象、巨貘、中国犀、褐牛、水牛、竹鼠及灵长类。按其伴生动物和动物群主要成员个体大小变化从早—晚具代表性的有：

（1）巨猿动物群（Qp1－2）。以广西柳城巨猿洞动物群为代表，其特征是大熊猫－剑齿象动物群中伴生有上新世残存种类，产巨猿和云南马，主要分子（如大熊猫）个体小，现生种类比例多于元谋动物群。

（2）盐井沟动物群（Qp2－2）。即狭义的大熊猫－剑齿象动物群，产于四川万县盐井沟洞穴中，只有大熊猫－剑齿象动物群是主要成员，无巨猿化石（巨猿此时绝灭），大熊猫个体比早更新世时稍大，而比晚更新世的小。绝灭种占约54%，现生种占23%。盐井沟动物群与北方周口店动物群大体同时。

（3）含真人（智人）化石的大熊猫－剑齿象动物群（Qp3）。主要成员与盐井沟动物群相似，但各地与真人化石（长阳人、柳江人、马坝人、资阳人等）伴生。

3）全新世（Qh）动物群

以江苏溧水神仙洞洞穴堆积物化石为代表，与陶器共存。

以上所述中国第四纪哺乳动物主要限于东部，西北区和青藏区（大部分）虽同属古北界，但资料比东部少且研究程度低，还很值得研究。

第二节　第四纪植物群及其气候意义

植物化石记录了在地质时期曾经生活的植物。通过对化石的研究，可以重建植物界各门类演化的序列，揭示生命演化的过程、规律和机制，了解气候变化时植被带的移动情况；同时，通过从植物生物学角度提取化石富含的环境和气候信息，可以从定性到定量恢复古气候，在长时间尺度（百万年或千万年）上探索和理解全球变化的趋势，认识环境演变的过程和规律。因此，植物的标型和地层中古植被组合常被用来推断古气候。

一、第三纪植物一般特征

新生代是被子植物时代，新生代植物是一个大型多期植物群，第四纪植物是由第三纪植物群演变而来的。

笫三纪全球构造相对稳定，气候湿热，地球上呈现行星风系控制的气候－植被纬向分带（图14－4）。

北半球N50°以北属泛北极植物区，主要生长被子植物的落叶乔木，有山毛榉属、枫杨属、桤木属、桦属、榆属、椴属和栎属；裸子植物中有冷杉属、云杉属和水杉。以南为热带、亚热带的常绿阔叶乔木，有棕榈科、樟科、木兰属、姚金娘科、罗汉松及大量硬叶栎；裸子植物有古老的银杏、苏铁和水杉等及一些蕨类植物。亚洲东部则含有柔荑花植物，如桦、榆、千金榆、枫香、胡桃等。

中国古近纪气候湿热，经长期夷平，地形起伏小，南部为东地中海槽和南海暖水域包围，境内自北而南的气候植物带为：暧温带阔叶林（N42°以北）、亚热带草原和荒漠带、热带常绿阔叶林。

新近纪极地冰流已形成并外溢，全球气候趋于变干变冷，于是北半球出现了泛北极区系暖温带植物往南排挤亚热带、热带植物势态；亚热带、热带植物分布收缩，暖湿带植物往南扩大，欧亚大陆开始出现大草原。

中国新近纪除受上述全球性气候－植被发展总趋势影响外，还由于东地中海槽的消失，青藏地区开始隆升，以及受太平洋、印度洋季风的影响，发生了经向和纬向气候植被差异。贺兰山—横断山一线以东受季风和全球暖温带植物南移的影响，原古近纪的暖温带森林为温带森林、草原取代。从N46°到长江流域地带受太平洋季风的强烈影响，气候湿润，亚热带落叶阔叶和常绿混交林取代了古近纪亚热带疏林、草原。长江流域到广州—南宁一线为亚热带、热带雨林，以南为热带季雨林。此线以西，气候的大陆性明显增强，使西北区向干燥的荒漠气候植被方向发展。

图14－4　第三纪植物分区图

（据《中国新生代植物》，1978）
1.泛北极第三纪植物区；2.新热带第三纪植物区；3.古热带第三纪植物区；4.南极第三纪植物区。箭头示暖流，粗黑点示棕榈，细黑点示干旱区

第四纪气候发生寒暖变化时，植物就要发生水平移动和垂直移动，称为平行移动（图14－5）。

图14－5　新生代亚热带和温带的植物从中国西南向印度东北部迁移

（引自Mehrotra et al.，2005）

二、现代植物地带性

第四纪植物绝大部分为现生种类，植物区系与第三纪，尤其是新近纪没有重大差异。但受新近纪地球气候普遍趋凉和第四纪冰期、间冰期气候交替影响，温带与亚热带植物种群分界多次南北（或沿山地上下）来回摆动，导致植物迁移过程中种类混合和部分滞留或消亡，古老孑遗种类的数量不断下降，落叶阔叶树与耐寒针叶树分布扩大，常绿阔叶树与喜暖针叶树分布不断缩小，草本植物比例增高。中国第四纪植物群就是上述各种作用过程综合作用的结果。

第四纪由于青藏高原继续强烈抬升，激发了东亚季风，使我国的植物区系经向分带更加明显，植物区系和植被类型与现代已基本一致，到了全新世晚期，植物区系的演变除了受全球变化的影响外，人类活动的作用也越来越明显（金建华，2003）。

由于第四纪植物绝大部分为现生种类的化石亚种，因此，在利用第四纪植物（主要是植物孢子花粉组合）推断古气候时是以现代植物的气候－植被分带（区）及其生长的气候条件（年均温或最热、最冷均温，干燥度，降水量等）为参考。现代地球植物受气候影响呈现与气候适应的纬向（水平）和高度（垂向）分带（图14－6）。

图14－6　植物的纬度和高度分布示意图

（引自中山大学等，1979）
上：山地分带；下：纬度分布

纬向分带从北而南为：苔原植被带→寒温带针叶林带（泰加林）→温带落叶阔叶林带→亚热带常绿阔叶林带→热带雨林带。在大陆性气候显著的欧亚大陆中部和受东北信风影响的两部，分布着草原和荒漠。山地植物垂直分带在山地基部是当地纬度分带植被组合，往上依次相当于更北的纬度地带植被依次更替，不同的山地植被带组合是不同的，同一植被型越往北分布越低，如山地寒带针叶林（暗针叶林），在喜马拉雅南坡、峨眉山和长白山其海拔高度分别为3 100～3 900m、2 650m以上和1 200～1 700m。中国现代植被分布如图14－7所示。

三、第四纪植物化石

第四纪植物化石包括大化石和微体孢子花粉化石。大型植物化石在第四纪陆相沉积物保存很少，但也偶见，如陕西渭南黄河北庄村曾发现过晚更新世的云杉树干、球果等化石（曹伯勋、地质力学所等，1965）、辽西地区发现有保存完整的大型苏铁类植物化石标本（王鑫等，2009）。第四纪研究中大量用的是植物孢子花粉化石。孢子花粉外壁由有机化合物和近似角质纤维素组成，300℃不分解，高压不变形，强酸、强碱中不落解，保存广，数量多，所以在第四纪古气候研究中得到了广泛应用。孢粉试样每个取约500g（也有人加大采样量），每个试样中应有孢粉400～450粒，才能作出按百分比为基础的孢粉谱（图14－8、图14－9），使古植被推断的可信度高；若孢粉粒较少，则不宜作孢粉图谱，只能提供粗略的古气候信息。其次绝大多数第四纪孢粉化石大多数较难鉴定到种，使得用其推断古气候受到一定的限制。另外，花粉传播方式、搬运距离远近和沉积地点等对推断结论也有影响。如近树下地点堆积的孢粉化石单调，风力悬运很远，这些都不能代表该区植被特征。一般林中开阔地的封闭性盆地内连续沉积剖面中孢粉组合的演替能较好地反映该区古气候－植被变化。

图14－7　中国现代植被分区图

（据吴征镒，1979）
Ⅰ1.热带季风雨林；Ⅰ2.亚热带常绿阔叶林；Ⅰ3.常绿落叶阔叶林；Ⅰ4.落叶阔叶林；Ⅰ5.针叶阔叶混交林；Ⅰ6.北方针叶林；Ⅱ1.草原；Ⅱ2.荒漠；Ⅲ.高原植被

唐领余等（2013）对第四纪地层中常见的化石孢子和微体藻类的形态进行了鉴别特征的描述与对比，并对它们指示的古生态环境进行了较深入的分析：中华卷柏指示温暖偏热湿的林下草被层环境；水蕨孢子化石指示湿热湖沼及河流相沉积环境；化石盘星藻丰度可作为指示相对湖面变化的代用指标；环纹藻化石多出现于湖沼沉积物中，通常反映温暖湿润的气候环境。

第四纪植物孢粉化石的种类如图14－8所示。

图14－8　第四纪植物孢子花粉图

（据曹伯勋，1995）
针叶树（1～4）；落叶阔叶树（5～14）；常绿阔叶树（15～17）；水生及半水生植物（18、20、21、22、26、27）；耐干耐盐草本植物（23～25）。1.Piceasp.（云杉）；2.Pinus sp.（松）；3.Abies sp.（冷杉）；4.Larixsp.（落叶松）；5.Salixsp.（柳）；6.Betulasp.（桦）；7.Corylus sp.（榛）；8.Alnus sp.（桤木）；9.Quercus sp.（栎）；10.Tiliasp.（椴）；11.Fraxinus sp.（梣）；12.Carpinus sp.（千金榆）；13.Fagus sp.（山毛榉）；14.Ulmus sp.（榆）；15.Ilexsp.（冬青）；16.Lauraceae sp.（樟）；17.Rhus sp.（漆树）；18.Cperaceae sp.（莎草科）；19.Chenopodiaceae gen.sp.（葵科）；20.Typhasp.（香蒲）；21.Polypodiaceae（水龙骨科）；22.Phragmites sp.（芦苇）；23.Gramineae gen.sp.（禾本科）；24.Compositae（Astec sp.）（菊科）；25.Artemisiasp.（篙）；26.Sparganiaceae（黑三棱科）；27.Potamogetonaceae（眼子菜科）

单一种类的植物孢粉不一定能准确反映古环境的特征，需要植物孢粉组合（植物群）甚至其动态组合加以证明。

1.第四纪植物群气候组合

孢粉植物群的演化与分布受到气候波动、地理纬度位置、地貌的发展变化等自然环境的控制。我国大量第四纪孢粉的研究成果，提供了孢粉植物群分布的轮廓（图14－9）。

1）冰期植物群

一般把高纬冰盖前缘和高山冰川前缘无高大乔木的苔原植被作为冰期植物群，其主要成员有八瓣仙女木（Drayas octopetala）、矮桦（Betula nana）、北极柳（Salix palasis）等小灌木及林下对叶虎耳草（Saxifraga oppositifoloia）、灰藓（Hypumexannulaotum）等（图14－10）。这个植物群在欧洲广泛存在于第四纪冰期地层中，我国尚未发现过仙女木与矮桦，现代植被的纬度带和高度带成分中也没有发现过这两种植物。

图14－9　陕西渭南湭河晚更新世北庄村剖面孢粉图

（据中国棵许愿植物研究所，1966）
Ⅰ～Ⅴ为孢粉组合带

图14－10　欧洲冰期植物群叶化石

（据Покровскал，1957）
1.Dryas octopelala（八瓣仙女木）；2.Belula nana（矮桦）；3.Salix palasis（北极柳）

2）暗针叶林组合

以云杉（Piceasp.）和冷杉（Abies sp.）为主的暗针叶林，现代生长在N40°—70°欧亚大陆北部和高山海拔两三千米以上，前者为亚寒带环境，后者为森林生长上限，接近高山苔（冻）原。因此，在中纬或中低山丘陵、平原区，第四纪沉积物中发现含冷杉、云杉孢粉达40%以上，就可以推断当时寒冷气候带曾控制了该地区。如在浙江省庆元县海拔1 700m处现生长有6株长势不好的百山祖杉（Ables beshanzuensis），被视为第四纪冰期森林下降的残余活证据。陕西渭南湭河海拔500m，北庄村晚更新世14C 23ka B P泥炭中，冷、云杉孢粉含最达54%（图14－9），是反映大理冰期严寒气候侵袭到丘陵平原区的证据。但是冷、云杉林的上限与高山冰雪带之间尚有200～1 000m的高差，在藏南现代冰川可延伸到林线以下，因此，暗针叶林孢粉组合还不能视为古冰川到达的直接证据，在亚寒带（区）甚至还不能作为寒冷气候标志使用。

2.第四纪植物孢粉动态组合分析

在大多数情况下，第四纪沉积剖面中既没有明显的冰期植物化石，也没有冷、云杉含量大于40%的孢粉组合层，在这种情况下可以用孢粉组合动态演替推断古气候变化。这一方法的前提是随着气候移动（上下方向或纬向）植被带平行迁移，在冷暖气候交替侵袭的地区，沉积剖面中孢粉植被组合记录了气候变化的过程（图14－11）。冷期（或冰期）的组合特征是以比剖面所在地更高纬度（或高度）的植被型为中间层（冰川到达处孢粉很少，通常是冻原或于冷草原植被），上下依次对称出现比剖面中间层植被更低纬度（高度）的相似植被型；暖期（或间冰期）的组合特征是以比剖面所在地更低纬度（高度）的植被型为中间层（通常是常绿阔叶林组合或常绿阔叶与落叶阔叶林组合），上下依次对称出现比中间层植被型更高纬度（高度）的相似植被型。其相似程度可以用相似系数表示。图14－11表明不同的研究者对一个气候旋回的孢粉植被组合构成划分的边界是不同的，而且侵蚀和搬运与堆积情况因地而异，因此，孢粉动态组合的保存表现也有差异。(www.xing528.com)

图14－11　第四纪孢粉植被动态组合分析示意及其验证图

（据曹伯勋，1995）

利用孢粉化石演替推断古气候演变，还必须研究该区表土层孢粉组合与当地现代植被的关系，以此作为推断可信度参考。

第三节　第四纪软体动物和微体化石的气候与环境意义

第四纪期间，软体动物和微体动物分布广泛，类型繁杂，随着气候和地理环境的变迁，它们不断地发生变化。

一、第四纪软体动物化石

第四纪海陆软体动物除少数海盆（如波罗的海、里海和黑海）由于海水淡咸转化反映出有一定程度种属和个体变化外，一般演化很不明显，因此，除在少数情况下，具备丰富的化石和种属构成时，才有助于生物地层划分对比，更多情况用于气候与环境研究。

海生软体动物受水温（或纬度）控制，陆生软体动物对气温和湿度敏感，生态环境复杂多样（图14－12），两者可利用种属统计直方图法为环境地层（或气候地层）划分提供依据（图14－13）。

图14－12　第四纪软体动物生态示意和种类举例图

（据曹伯勋，1995）
1、4.河流和湖滨动水种类：大楔蚌（Cuneopsis magimus）、古丽蚌（Lamprotula antiqua）、对丽蚌（Lamprotula odhner）；2.沼地种类：瓦蜗牛（Vallonia sp.）；3.旱地种类：西口华蜗牛（Cathaica shikouensis）（喜冷）、汉山间齿螺（Metodontia huaiensis）（喜湿）、光滑琥珀螺（Succinea snigdha）（半干、半湿）、中国虹蛹螺（Pupilla chihensis）（广适性）；5.湖泊静水环境种类：塘螺（Limnaecus）、平卷螺（Planorbis）

二、第四纪微体古生物化石

第四纪微体古生物包括有孔虫、介形虫、翼足类、超微化石和球石（Coce－olithophorids）等。第四纪有孔虫、介形类等微体古生物是半咸水中最重要的生物类群，对海平面变化非常敏感，是研究海平面升降乃至环境演化的良好载体。

1.有孔虫

有孔虫是海生微体生物，从寒武纪至现在都有分布，第三纪达到全盛，第四纪和现代海洋中也很丰富。按生态有浮游有孔虫（抱球虫）、底栖有孔虫和海陆过渡区有孔虫；按水温环境分有冷水（或高纬）水域喜冷有孔虫和暖水（低纬、赤道）喜暖有孔虫。因此，有孔虫可以为海温与古海洋环境的研究提供重要资料。

图14－13　不同环境淡水软体动物直方图

（据Sparks et al.，1959，删摘）

喜冷、喜暖代表性有孔虫见表14－4，这些有孔虫壳旋方向（左旋示冷，右旋示暖）及其在大洋沉积层中的始见、绝灭或再现，对划分海洋第四纪地层和古海洋环境变化研究有重要的意义。底栖有孔虫与水深环境关系如表14－5所示。中国主要海陆过渡区半成水第四纪有孔虫主要有6类（表14－6），这类有孔虫既见于河口区又见于陆地上第四纪海侵范围内残留古海沉积夹层中，其特征往往是种属贫乏，壳小而薄，变异加强，并与陆相介形虫和轮藻共生。

表14－4　第四纪代表性窄温性有孔虫举例

注：据曹伯勋，1995。

表14－5　底栖有孔虫深度分带表

注：据Walton，1964；①优势度：指个体最多的一个种在组合中所占的比例。

表14－6　主要半咸水有孔虫的咸度分布表

注：据曹伯勋，1995。1.低盐沼地、河口；2.河口；3.潟湖；4.半咸水及残留海；5.沼泽；6.半咸水与近岸。

2.介形虫

介形虫是水生微体甲壳动物，生活在现代与古代各种类型海陆水域，但不能生活在冰雪及干土中。不同环境中的介形虫及其代表举例如图14－14所示。

图14－14　介形虫生态环境示意图

（据侯佑堂，1977）
陆地和过渡带：1.淡水湖：土星介（Ilyocypris），玻璃介（Candona）；2.河口淡水及半咸水：女星介（Cypridea）；3.半咸水湖；正星介（Cypridis），柏神介（Cytherissa），丽神介（Cytheridta）。海域：4.水深0～－20m：光面介（Albileris）；5.水深－20～－50m：多肢介（Polycape），丽花介（Cytherides）；6.水深－50～－100m：克瑞介（Krithe），艳神介（Cythereiv）；7.水深－10～150m：巨星介（Macrocypris）、小女神介（Cytherella）；8.水深＞200m：海神介（Bytucythere）；9.浮游介形虫：凹花介（Cypridina），夏壁介（Conchagciu）

有孔虫、介形虫和其他微体古生物化石常常组成环境分析的综合指标。

第四节　古人类与古文化期

人类的发展经历了“早期猿人→晚期猿人→早期智人（古人）→晚期智人（新人）→现代人”的演变过程，早期猿人、晚期猿人、古人和新人持续创造了旧石器时代的文化，现代人则与中石器时代^[1]、新石器时代的文化密不可分。

一、古人类发展阶段与文化期

1.人类的起源与演化

人类是从猿类发展演化而来（图14－15），从猿到人经过了一个漫长而复杂的进化过程，至今也只是对这一过程有粗略的了解。人的出现是从类人猿能直立行走开始，促进了手脚分化，学会制造工具，大脑日益发达，智慧逐渐丰富，终于在与自然斗争和劳动中发展成现代人类。现代分子生物学的研究表明，人和猩猩的血型、血浆蛋白和染色体数相似，很可能是从同一祖先平行演化的结果。大约在8～1.4Ma万年间，地球上动植物多样性的亚热带、热带森林中生活着以素食为主的森林古猿，称为腊玛古猿类（Ramapithecus），在印度、非洲和中国都发现过这一类化石，如1978年在云南禄丰发掘到禄丰腊玛古猿和西瓦猿头骨及大量牙齿化石。古猿与古人类化石的区别是猿齿排列成“U”形，有巨大犬齿，犬齿高出其他牙齿，闭口时上下犬齿交错，上犬齿在后。上新世地球气候变凉趋势的发展，使森林面积缩小，迫使部分古猿从树上下至地面生活，从而促进了它们的发展。大约在距今300多万年时，非洲出现了南方古猿（Australopithecus），南方古猿的髋骨结构具有能直立行走的特征，犬齿小而不高出其他牙齿，人类学家据此把南方古猿划入灵长类的人科（Famly，Hominoidae）。南方古猿始于何时尚有争论，吴新智院士根据怀特（1994）和米芙利基（1995）分别报道的南方古猿始祖种（Australopithecus ramidus）和湖畔种（A.anamensis），认同将人类的历史记录应延长到440Ma。但不是所有南方古猿都演化成人类，只有身高1.2～1.3m，脑量约450mL的纤细型南方古猿阿法种（Australopithecus farensis）才演化成人类，而粗壮南方古猿鲍氏种（如“东非人”）则未演化成人类。中国南方第四纪身高2m多的巨猿（Gigantopithecus）是粗壮古猿的一个旁支，在更新世中期绝灭。现在世界许多地方传说的“巨人”和“雪人”是否为足粗壮型古猿的孑遗，因到目前为止尚无直接证据，还是一个待解之谜。带有颊齿的人类颚骨化石，是鉴定古人类最重要的材料。

图14－15　人类发展谱系图

（据李宝国，1994，补充）

2.古文化期

古文化期是根据古人类制造、使用的工具和文化特征划分的（表14－7、表14－8），古人类使用的工具有石器、陶器、青铜器和铁器等，本书主要讲石器时代。其中，原始人使用的工具、村社遗址、用火痕迹等称为文化遗存。

表14－7　古人类发展阶段与古文化期表

石器是古人类制造和使用的石质工具，是漫长的石器时代古人类用的主要工具。石器有人工打击和磨制痕迹，如贝壳纹、裂纹等。石器制造有打击法和磨制法，打击法有直接打击，即用石块砸击、碰击、锤击另一石块而成，间接打击法是用木棒压在石块上，用石锤打击木棒，从石料上剥下石片而成。磨制法是把粗糙加工的石器在砂石上磨制而成，这种石器一般较小而较精致。石器按用途分为用于剥离兽皮用的刃状刮削器，用于砍、切和砸击物体的砍砸器、尖状器，用于投掷的石球石核，以及万能工具石斧等。石器的发展趋势是从加工粗糙→加工精细，从一器多用→分工使用，从打制→磨制。

含有石器、陶器和村社遗址等（文化遗存）的沉积层称文化层，与一定的地区文化遗存特征相应的时代称文化期。石器时代按石器的演变分为旧石器时代（包括Qp1、Qp2、Qp3）、中石器时代（距今80～10ka）和新石器时代（距今300～80ka）。旧石器时代占第四纪99%的时间，又进一步分早、中、晚期。中石器时代和新石器时代属全新世，艾伦·布朗（Allen Brown，1892）首先提出单独划分中石器时代的概念后，直到20世纪30年代在布基（Burkitt）、克拉克（Clark）的倡导下，“中石器时代”才逐渐被接受。

表14－8　中国古人类及古文化期表

二、人类发展阶段及其文化特征

1.早期猿人（南方古猿）阶段及其文化特征

早期猿人是3 000～1 500Ma间的古人类，具有能直立的结构，脑量450cc，高1.2～1.3m，为纤细种，体重20kg。1974年，美国科学家唐纳德·约翰逊等在埃塞发现了“Lucy”，遗骸化石具有大约40%完整性，属于南方古猿阿法种，被看作是人类起源研究领域里程碑式的发现。代表性的有非洲肯尼亚卡特勒湖岸的“1470”号人头骨（2.8Ma）、坦桑尼亚奥都维河谷的“东非能人”（1.8Ma）和“莱托和尔人（3Ma）”等。在肯尼亚含这一时期人类头骨的火山灰层中，发现一些砾石砸击成的原始石器，这是迄今所知人类最早砸制的石器。

中国这一时期的古人类化石是在云南发现的1 700ka B P的“元谋人”左右上内门齿各一枚（钱方等，1965）。旧石器时代早期文化，以河北阳原县官亭2 500ka B P的小长粱文化期的222件石器和山西芮城1 800ka B P的西侯度32件石器为代表。

2.晚期猿人（猿人）阶段及其文化特征

晚期猿人是1 500—300ka B P间古人类，称直立猿人，学会了用火，主要代表有印度尼西亚的爪哇猿人（Pithecanthropus）、中国猿人（Sinanthropus pekinesis）、蓝田猿人（Sinathropus Lantianensis）等。

1927年裴文中在北京周口店龙骨山第一地点（猿人洞）发掘中，发现第一个完整的中国猿人头盖骨化石［图14－16（a）、（b）、（c）］，以后经过多年的发掘，在第一地点共发掘出40多个不同年龄和性别部分个体的化石，多层灰烬层与烧骨和烧砾，丰富多样的伴生哺乳动物化石，以及数以万计的石器。中国猿人头盖骨低平，眉骨突起并与鼻腔之上连接在一起，下颚和牙齿粗壮，牙齿排列近马蹄形，颌骨后缩，这些具有猿的性质。中国猿人脑量为1 075～1 088mL，大于爪哇猿人（850mL）比现代人稍低（1 345mL）。手足高度分化，完全直立行走。会用火烧食物，能制造大量工具，这些都具有人的特点。据吴汝康等研究，中国猿人身高约1.5m，二三十人一群，以洞穴为家，具有猿的头部和人体特征的原始古人类。中国猿人的发现完全确立了猿人在从猿进化到人的过程中的过渡地位，这一迄今最完备齐全的发现和最深入的研究，使周口店龙骨山第一地点成为联合国和中国的重点文物保护地，但可惜的是第一个中国猿人头盖化石下落至今不明。

图14－16　中国猿人及其文化图

（a）女性复原图（引自杜恒俭等，1981）；（b）化石俯视（引自杜恒俭等，1981）；（c）化石正面视（引自吴汝康，1977）。
1.扁圆砾石石器，×1/3；2.有第二次加工痕迹的烤石石器，×1/2；3.长形砾石石器，×1/3；4.似箭头状石器，×1/2。1、2、3、4据裴文中，1929

晚期猿人文化属于旧石器时早期的后阶段文化，中国以中国猿人文化为代表。第一地点制造石器的石英、燧石和砂岩大都取自当地河床砾石（图14－16中的1、2、3、4），大部分为第一次加工，少数有第二次加工修整痕迹，以砸击制造为主，石器形状有一定的分化。灰烬层有灰色、黑色和红色，质地疏轻，烧骨和烧石表明中国猿人将火用于烧食物和御寒，是人类文明进步的一大标志。

3.智人阶段及其文化特征

智人是300～10ka B P间古人类，这时的人类脑量已达到现代人水平（真人），有比猿人更高的智慧。分早、晚两个阶段。

1）早期智人（古人）（Homo sapiens）

早期智人是300—50（或70）ka B P间古人类。国外代表是尼安德特人（Homo neanderthalensis），世界各地发现甚多。中国这一阶段发现的古人类有陕西的大荔人、广东的马坝人、湖北的长阳人、山西的丁村人等，其中大荔人和马坝人是从晚期猿人往智人过渡的重要代表。这个阶段古人的类猿特征已不显著，脑量达到现代人水平，眉骨不太突出，脑顶骨突起，牙齿比较粗壮。此时的人类不仅会用火，而且会取火、保存火种和用兽皮缝制衣服。

早期智人相应的文化属于旧石器时代中期文化，第二次加工的石器大量出现，分化明显，出现尖状器、刮削器等。中国以山西襄汾丁村文化、华北地区的河套文化为代表。

2）晚期智人（新人）

晚期智人是50—10ka B P间人类。这个时期人类的地区差异已显露出来，如欧洲的克鲁玛农人（Homo Gro－magnon）与欧洲白种人特征接近，中国的山顶洞人则具有黄种人特征，南非新人与非洲黑人相似。猿的特征基本消失，接近于现代人男高1.74m，女高1.59m。

晚期智人文化属于旧石器时代晚期文化，其特点是小型石器多，出现了骨器（图14－17），并出现了装饰品，石器多为磨制而成，骨器和石器出现穿孔现象。晚期智人具有一定的艺术能力，世界各地发现的大量洞穴壁画大都属于新人的杰作；会缝制兽皮作衣，出现了装饰品和葬礼。

图14－17　山顶洞人及其文化图

（引自吴汝康，1980）
（a）山顶洞人复原像；（b）骨针；（c）穿孔贝壳；（b）穿孔砾石；（e）穿孔动物牙齿

现代各洲人种从何而来？迁移说认为是从非洲起源然后迁往各地。系统说则认为世界各地人种是从多地区起源的，没有远距离扩散，当地的现代人种是由当地较古的人类（新人、古人乃至直立猿人）直接演化而来。

4.中石器时代和新石器时代文化

1）中石器时代文化^[2]

中石器时代约10—8ka B P。中国以东北区满洲里的“扎赉诺尔文化”为代表，石器细小，出现箭镞状石器。除东北区外，沿长城一线和在喜马拉雅山麓都有发现。

2）新石器时代文化

新石器时代的标志是出现了陶器和原始农业，种植谷物和饲养家畜，其时间为8～3ka B P，3ka B P以后属于历史时期。中国新石器时代遗址遍及全国各地，数以千计，遗存内容比旧石器时代丰富，且复杂多样，文化分期因地而异（表14－9），各地文化发展的特殊性和不平衡性也越来越明显。以下以黄河中游为例。

表14－9　黄河、长江流域新石器文化年代简表

注：据安志敏，1984。

（1）仰韶文化。1921年发现于河南绳池仰韶村，代表黄河中游地区5 000～3 000aB C文化。以磨制的石斧、石铲和打制的石刀为主要工具，手制红色陶器上绘有黑色或红色花纹，称为彩陶，以尖底瓶为特征。陶器不但是这一时期人们的主要生活用具，也是艺术水平的代表物。根据比仰韶文化更早些的半坡文化遗址村社的埋葬特点分析，半坡到仰韶文化期间属于母系社会阶段。

（2）龙山文化。1928年发现于山东历城龙山镇，为3～2ka B C间分布在黄河下游的文化。仍以磨制石器为主要工具，轮制黑色或灰色陶器带有“绳纹”或“方格纹”，称绳陶。原始农牧业比仰韶文化发达。从村社遗址和埋葬制度分析已进入“父系社会”。

中国是一个古人类化石和古文化遗存丰富的国家，有条件在人类及其文化形成发展的研究中作出更大的贡献。

第五节　中国第四纪生物地理区

第四纪生物地理区是第四纪气候、地壳运动及由两者引起的环境变化对生物界综合影响的结果。第四纪全球生物地理区主要分北方大陆大区和南方大陆大区。北方大陆大区与现代动物全北界和植物的泛北极区一致，是由围绕北极地区的一大片连续地区构成，生态环境较单调，从北往南主要为苔原、北方针叶林、温带落叶阔叶林和草原，相应的动物群为苔原型、温带森林草原型，呈现明显的气候－生物纬向分带。但强烈上升区和大陆中心地区发生了区域变异。南方大陆大区包括动物区系中的热带界、新热带界、东洋界、澳洲界和植物区系的亚热带与热带分布区，南方大陆大区由于有海洋隔离，与北方大陆大区相比，生物的区域差异大于纬向分带，动、植物远比北方大陆大区丰富多样。由于动植物的多样性为人类形成发展提供了物质条件，但是现代生态环境的严重破坏，也会制约人类社会的发展。

中国地处北半球东南部，第四纪生物地理区的形成和发展除受全球因素影响外，青藏高原的强烈上升和秦岭－大别山地的隆起，对中国第四纪生物地理区的形成发展起着重要的作用。

根据中国大陆及邻近海域第四纪生物群形成发展与环境变化，把中国第四纪生物地理区分为北方生物地理区和南方生物地理区，根据每个生物地理区生物群形成发展的差异，又分若干生物地理省（图14－18）。

一、中国北方生物地理区

中国北方生物地理区属于全球北方大陆大区一部分，位于古北界和泛北极区系南部。进一步又分5个生物地理省，各省特征简述如下。

1.华北省（Ⅰ1）

华北省包括黄土高原和华北平原，是中国黄土主要堆积区。第四纪哺乳动物是由上新世森林草原型三趾马动物群演化而来，早更新世泥河湾动物群和中更新世周口店动物群以奇蹄类、偶蹄类、肉食类、长鼻类和啮齿类为主，属森林草原型，肿骨鹿是这个省特有的标志动物。到晚更新世随气候干冷趋势加强，黄土堆积扩大，温带草原动物和小型啮齿动物占据主要地位。喜干旱型软体动物Cathaica属遍布全省。第四纪初，本省已形成以栎、榆和鹅耳枥等为主的温带落叶阔叶林，其中混生少数亚热孑遗种类，如山核桃、山毛榉等。在冷暖气候波动过程中，冷期，本省大型动物趋于单调，但野马可南迁到澎潮，披毛犀游移到华北。针叶树数量增多，山地暗针叶林下降到河谷平原，草原扩大，孑遗种属减少。暖期，大型多样的华南亚热带动物移入本省，亚热带树种如山核桃、枫香和滚树等在本省能适应生长，喜湿型早生软体动物Metodonta属遍及全区。在多次冷暖气候波动影响之后，亚热带植物孑遗种类越来越少，喜暖和喜冷典型动物，前者如貘和印度象、后者如燕山尖齿鼠等都退出本区。本省有北方早、中、晚更新世标准的哺乳动物群产地多处。

图14－18　中国第四纪生物地理分区图

（据曹伯勋，1989）
北方区：Ⅰ1.华北省，Ⅰ2.东北省，Ⅰ3.西北省，Ⅰ4.青藏省，Ⅰ5.北部海域省；Ⅱ1.华南省，Ⅱ2.横断山省，Ⅱ3.南方海域省。1.沙漠；2.黄土；3.冲积层；4.红土；5.纬度冻土；6.高原冻土；7.古猿；8.猿人；9.古人；10.新人

2.东北省（Ⅰ2）

东北省包括东北三省和内蒙古自治区东部。大兴安岭北有纬度冻土，中部和南部为冲积平原。本省第四纪哺乳动物化石记录比华北省少得多，但从各地发现的中更新世化石，如大量梅氏犀、葛氏斑鹿和中国鬣狗分析，该省早、中更新世动物群与华北省有联系。到晚更新世，西伯利亚的苔原猛犸象－披毛犀移入本省，猛犸象大量生活在N43°的苔原连续冰土带，少量猛犸象和披毛犀则活动在N43°以南岛状冻土带内，少数披毛犀更往南游移。第四纪初期，本省已生长温带落叶阔叶林，晚更新世受来自西伯利亚寒流侵袭，植被除沿海地带外。一度以干冷草原植被为主。全新世从沿海到内蒙古东部以桦为主的混交林一度发育为以桦为主的针阔叶混交林，沼泽泥炭沉积和黑土分布为全国之冠。

3.西北省（Ⅰ3）

西北省包括青海和新疆，是中国沙漠分布的主要地区。西北省由于远离海洋，第四纪继承新近纪气候，干燥化趋势进一步发展，再加上新构造强烈的差异运动，形成载雪高山与封闭盆地对峙，这些对本省生物发展不利。本省发现的第四纪哺乳动物化石比东北省还少，但据从准噶尔盆地、甘肃兰州和乌鲁木齐等地分别找到的中国鬣狗、野马、三门马和披毛犀等化石分析，本省与华北省仍有联系，但气候干、沙漠多和地形崎岖封闭，这些环境条件限制了本省哺乳动物的种群和数量的发展，而封闭湖盆中含有较古老的广盐种介形虫。本省早、中更新世尚有些森林植被生于低地，到晚更新世约距今六七万年时，随着塔克拉玛干沙漠的稳定扩大，荒漠植被大大发展。但在山地除其基带为荒漠植被外，由于山地往上降水量增加而发育山地针叶林。

4.青藏省（Ⅰ4）

青藏省包括喜马拉雅山以北和青海格尔木以南地区，平均海拔大于4 500m，发育有150×104km2高原冻土，是世界上著名的高寒高原。本省在新近纪时为海拔1 000多米高的平原，与其以东地形高差比今日小得多，其上生长有亚热带植被，南部生活着含有印度次大陆成分的三趾马动物群。中更新世初高原隆升到2 000m左右，尚未大量隔绝来自南部印度洋的暖湿气流，发育了中国境内规模最大的聂聂雄拉冰期山地冰川，可能是因这次大规模冰川的发育和地形抬升较高较快，所以即使在冰川之后温暖的加布拉间冰期，红土沉积物中，也很少找到哺乳动物化石，这个问题仍有待研究。但从高原几处找到的晚更新世化石和现存的一些动物来看，本省仍属古北界，但由于隆升和气候干冷化，一方面抑制了生物种、群和数量发展，同时出现适应环境变化的特殊种类，如牦牛、藏羚羊、藏狐和两栖类高山蛙等。本省植被进入第四纪以来每况愈下，早、中更新世尚有不多的针阔叶混交林，晚更新世以来随着高原强烈隆升和气候干冷化加强，广大高原区主要发育灌丛和草甸植被，针叶林仅存于某些河谷地带。

5.北部海域省（Ⅰ5）

北部海域省包括台湾以北古渤海、古黄海和古东海及沿岸第四纪海侵区。古渤海与古黄海水域第四纪以来发生多次海侵，随海侵多次出现，以各种卷轴虫（暖水卷轴虫丰度最高）、星轮虫、假轮虫等组成的温带“古渤海有孔虫群”种数近百种。南部古东海水域，有孔虫群总数比北部多1倍，除含北部种类外，还有丰富的滨海－浅海和较多深水种类，如小泡虫、葡萄虫及少量浮游有孔虫（如圆辐虫），暖水科有孔虫比北部也多（林景星，1981）。浅水海生双壳类在北部以北温带水域广泛分布的Potamocorbula组占优势，在南部则以南北方混合型Paphia （parotapes）undulata－Timoclea组合为主，河口区牡蛎繁生，有时组成贝壳堤（黄宝仁，1985）。

二、中国南方生物地理区

中国南方生物地理区，属于全球南方大陆大区的一部分，位于东洋界北缘，是中国第四纪红土主要分布区。上新世这一地区的三趾马动物群含有与印巴次大陆同类相似的动物，带有东洋界的特点。本区分3个生物地理省。

1.华南省（Ⅱ1）

华南省包括秦岭－大别山以南的华中、华东、广西和云贵高原。华南最早的第四纪哺乳动物群是元谋动物群，含相当多的曾生活在北方上新世的动物，如湖麂等小型草原种类，但也有一定数量东洋界成员，如豪猪、小灵猫、猎豹、水鹿和褐牛等，这表明北方上新世末气候开始先变凉时，有些动物迁到了本省，但这时中国南北动物群分化尚不很明显。华南省的大熊猫－剑齿象动物群是亚热带东洋界动物群，往东一直延伸到台湾、日本和菲律宾。这个动物群从早更新世延续到晚更新世，但其主要成员（大熊猫、巨貘）的个体和伴生动物随时代而有变化。在中更新世（约0.5～0.3Ma）中国东部气候最暖时，这个动物群中的主要分子大熊猫迁移到了N40°左右的周口店，表明南、北方两个性质不同的动物群有一定程度的交流。到晚更新世时整个中国受到寒冷气候侵袭时，大熊猫－剑齿象动物群分布区缩小，主要成员的个体增大，这反映出本省相对稳定的亚热带气候受全球和区域气候变化影响，仍有一定程度的冷暖波动。现代中国境内大熊猫仅残存在川陕边境的有限山区，象只生活在西双版纳，貘则迁往更南的赤道附近，这与更新世中、晚期相比，变化仍引人注目。华南省从上新世以来形成的亚热带、热带植物群，第四纪以来没有重大变化：长江流域为亚热带常绿阔叶林或与落叶阔叶林组成的混交林，南宁—广州一线以北为亚热常绿阔叶林，以南为热带、亚热带常绿阔叶林，海南岛与南海诸岛为热带雨林。但在第四纪末次冰期时，云贵、华中和华南山地植被带中的北温带针叶树种比例有所增加，甚至云贵高原的一些河谷盆地出现纯针叶林（冷、云杉林），即使地处西南的元谋盆地的早更新世亚热带、热带雨林孢粉组合（棕榈、野木爪、桑、姚金娘科、卫矛科等）中，山地针叶林树种含量也有比例增高阶段。本省是中国发现灵长类化石最多的地区，从腊玛古猿到晚期智人都有发现，因此，有人推测中国云南—印度北部之间的地带可能是人类发源地之一。

2.横断山省（Ⅱ2）

横断山省包括横断山南北纵向谷地带与西藏林芝以东及亚东地区。本省虽山高谷深，但长期受循谷北上海洋季雨之患，第三纪以来的热带植物群无大变化。由于青藏高原隆升影响植被的垂直分带明显，尤以喜马拉雅山南坡为最清楚（表14－10）。沿谷北上，越往北地形越高，动植物中的古北界种类所占比例越大。本省由于地貌和气候条件特殊，成为中国境内珍稀动植物的庇护所和宝库，一些古老种属如银杏、杜仲、金钱松和元患子科在寒冷气候侵袭中国时，它们隐匿于此，暖期又从这里繁衍开去，珍稀动物小熊猫、金丝猴、长臂猿和懒猴等东洋界珍稀动物栖息于此。本省与西藏南部木材蓄积量居全国之冠。

表14－10　喜马拉雅山珠穆朗玛峰南北坡垂直自然带表

注：引自中山大学等，1979。

3.南部海域省（Ⅱ3）

南部为古南海，包括台湾以南广大水域。第四纪发育亚热带、热带滨海－浅海的珊瑚、有孔虫和瓣腮类生物群，古南海有孔虫群种类繁多，种数在300种以上，有大型有孔虫，如口双盖虫及马刀虫；小型底栖有孔虫，如星轮虫、假轮虫，其数量远大于北部海域（Ⅰ5）；此外，还有数量较多的浮游有孔虫，如抱球虫、拟抱球虫和圆球虫等，截锥圆辐虫则大量出现在台湾更新统地层中。这一海域的瓣腮类以Tridacna－Hippopus组合为主，为与热带珊瑚礁共生的暖水种类。

从以上中国第四纪生物地理区的形成发展和特征可以看出，海域的南、北分区第四纪以来变化不大。陆区东部早更新世南、北区动物群有一定差异，但不很明显，中更新世才出现明显的南、北动物地理分区，一直延续到现在，其间受气候变化影响只有南北区动物交流，分区性质基本不变。陆区西部大面积隆升打断了中国的气候－生物纬向分带，代之以垂直分带。西北区因远离海洋接近欧亚大陆中心，使气候－生物往干燥－荒漠植被方向发展；青藏高原大面积隆升到降水线以上且与海洋暖湿气流隔绝，发育了150×104km2冻土，大大加强了气候－生物往干冷化方向发展。

中国第四纪气候－生物纬向分带因西部山原的隆升被打乱后，动植物一改第三纪的东西向交流而为南北向交流，并主要通过大别山以东淮阳丘陵和南襄狭道进行。中国第四纪古人类也因西部青藏高原的隆升，逐渐从植物多样性的西南往东转移并往北辐射，这种趋势对中国以后的发展也有一定的影响。

思考题

一、名词解释

牙式；植被的垂直分带；古文化；文化层；文化期；石器；文化遗存；植被带平行移动；泥河湾动物群；周口店动物群；萨拉乌苏动物群；元谋动物群。

二、简述

1.第四纪哺乳动物的基本特征有哪些？

2.试述植被的分带及各带特征。

3.试述第四纪典型气候植物群的孢粉组合特征。

4.试述第四纪植物群的古气候意义。

5.试述第四纪哺乳动物群的组成。

6.试述微体化石的环境意义。

7.论述中国北方第四纪哺乳动物群特征。

8.论述中国南方第四纪哺乳动物群特征。

9.试述中国第四纪哺乳动物群的划分与气候的关系。

10.人类的发展划分为哪几个主要阶段？论述其主要特征。

【注释】

[1]关于中石器时代有一种意见认为不是一个独立的文化期，可并入新石器时代。

[2]关于中石器时代有一种意见认为不是一个独立的文化期，可并入新石器时代。