软体动物门的系统组成及进化特点

软体动物门的系统组成

软体动物的族群包括乌贼、章鱼、鹦鹉螺和已经绝种的菊石与箭石。它们在嘴附近有长触手以攫取猎物，移动方式为利用虹吸作用喷水前进。

软体动物是三胚层、两侧对称，具有了真体腔的动物。软体动物的真体腔是由裂腔法形成，也就是中胚层所形成的体腔。身体柔软，一般左右对称，某些种类由于扭转、屈折而呈各种奇特的形态。通常有壳，无体节，有肉足或腕，也有足退化的。外层皮肤自背部折皱成所谓外套，将身体包围，并分泌保护用的石灰质介壳。

呼吸用的鳃生于外套与身体间的腔内。腹足纲由于内脏块的扭转成为二次的左右不对称，而其他各纲的体制均为左右对称。身体由头（瓣鳃纲无）、足和内脏囊构成。内脏囊的表皮延伸而形成外套膜，包裹着身体的主要部分。它与内脏囊之间的空间为外套腔，内有鳃，消化器官的末端和排泄器官开口于此。全无体节构造。体内不规则之空隙为血腔。真体腔因间充质发达而变窄，仅形成围心腔、肾管的内腔和生殖腺的内腔（生殖腔）。头部有眼等感觉器和口。作为运动器官的足，肌肉为平滑肌，这与其运动缓慢有关。墨囊壁上有斜纹肌。外套膜向外分泌贝壳。在不同纲中贝壳的数目和形状各异。消化管长，口腔内一般有齿舌和唾腺。中肠腺开口于胃。一般有本鳃一对，相应地心脏为两心耳一心室。但在头足纲中具两对本鳃的种类则有四个心耳。腹足纲因内脏囊扭转，有的只有一个本鳃（心脏为一心耳一心室），也有的种类本鳃全部消失而为外套鳃所替代。陆生腹足纲中之肺螺类，其部分外套膜已演变成肺，为开放式血管系，呼吸色素多为血蓝蛋白。蚶、扁卷螺等则有血红蛋白。排泄器以肾管（鲍耶纳氏器）为主，但也有具凯勃氏器的种类（瓣鳃类）。神经系为特殊类型，除食管上的一对头神经节外，还具有侧神经节、足神经节和脏神经节各一对。每对同类神经节由横神经联系，头神经节与其他神经节由纵神经相联系。雌雄同体或异体。在牡、船蛆和鲍等，见有性的转换。除头足纲外，均行螺旋式卵裂，经担轮幼虫期和面盘幼虫期；但头足纲之卵裂为左右对称型，直接发育。

消化系统：软体动物的消化管发达，少数寄生种类（内寄螺）退化。多数种类口腔内具颚片和齿舌，颚片一个或成对，可辅助捕食。齿舌是软体动物特有的器官，位于口腔底部的舌突起表面，由横列的角质齿组成，似锉刀状。摄食时以齿舌做前后伸缩运动刮取食物。齿舌上小齿的形状和数目，在不同种类间各异，为鉴定种类的重要特征之一。小齿组成横排，许多排小齿构成齿舌。每一横排有中央齿一个，左右侧齿一对或数对，边缘有缘齿一对或多对。

体腔和循环系统：软体动物的次生体腔极度退化，残留围心腔及生殖腺和排泄器官的内腔。初生体腔则存在于各组织器官的间隙，内有血液流动，形成血窦。循环系统由心脏、血管、血窦及血液组成。心脏一般位于内脏囊背侧围心腔内，由心耳和心室构成。心室一个，壁厚，能搏动，为血循环的动力；心耳一个或成对，常与鳃的数目一致。心耳与心室间有瓣膜，防止血液逆流。血管分化为动脉和静脉。血液自心室经动脉，进入身体各部分，后汇入血窦，由静脉回到心耳，故软体动物为开管式循环。一些快速游泳的种类，则为闭管式循环。血液无色，内含有变形虫状细胞。有些种类血浆中含有血红蛋白或血清蛋白，故血液呈红色或青色。(www.xing528.com)

呼吸系统：水生种类用鳃呼吸，鳃为外套腔内面的上皮伸展形成，位于腔内。鳃的形态各异，鳃轴两侧均生有鳃丝，呈羽状，称盾鳃；仅鳃轴一侧生有鳃丝，呈梳状，称栉鳃；有的鳃成瓣状，称瓣鳃；有些种类的鳃延长成丝状，称丝鳃。有的本鳃消失，在背侧皮肤表面生出次生鳃，也有的种类无鳃。鳃成对或为单个，数目不一，少则一个或一对，多则可达几十对。陆地生活的种类均无鳃。其外套腔内部一定区域的微细血管密集形成等同于肺，可直接摄取空气中的氧。这是对陆地生活的一种适应性。

排泄系统：软体动物的排泄器官基本上是后肾管，其数目一般与鳃的数目一致，只有少数种类的幼体为原肾管。后肾管由腺质部分和管状部分组成，腺质部分富血管，肾口具纤毛，开口位于外围心腔；管状部分为薄壁的管子，内壁具纤毛，肾孔开口位于外套腔。后肾管不仅可排除心脏中的代谢产物，还可排除血液中的代谢产物。另外围心脏内壁上的围心脏腺，微血管密布，可排除代谢产物于围心脏内，由后肾管排出体外。

神经系统：原始种类的神经系统无神经节的分化，仅有围咽神经环及向体后伸出的一对足神经索和一对侧神经索。较高等的种类主要有四对神经节，各神经节间有神经相连。脑神经节位于食管背侧，发出神经至头部及体前部，可感觉；足神经节位于足的前部，发出神经至足部，可运动和感觉；侧神经节发出神经至外套膜及鳃等；脏神经节发出神经至各内脏器官。这些神经节有趋于集中之势，有的种类的主要神经节集中在一起形成脑，外有软骨包围，如头足类。软体动物已分化出触角、眼、嗅检器及平衡囊等感觉器官，感觉灵敏。

生殖和发育系统：软体动物大多数为雌雄异体，也有一些为雌雄同体。卵裂形式多为完全不均等卵裂，许多属螺旋形，少数为不完全卵裂。个体发育中经担轮幼虫和面盘幼虫两期幼虫，担轮幼虫的形态与环节动物多毛类的幼虫近似，面盘幼虫发育早期背侧有外套的原基，且分泌外壳，腹侧有足的原基，口前纤毛环发育成缘膜或称面盘。也有的种类为直接发育。淡水蚌类有特殊的钩介幼虫。