骨髓(bone marrow)是人或其他哺乳动物的造血器官,也是各种免疫细胞发生和分化的场所,是机体中重要的中枢免疫器官。
(一)骨髓的结构
骨髓位于骨髓腔中,占体重的4%~6%,可分为红骨髓和黄骨髓。红骨髓由结缔组织、血管、神经和实质细胞组成,呈海绵状存在于骨松质的腔隙里,具有活跃的造血功能。黄骨髓随着年龄的增长而增多,内仅有少量的幼稚血细胞,仍保持造血潜能,机体需要时可转变为红骨髓。
(二)骨髓造血微环境
骨髓造血微环境(hemopoietic inductive microenvironment,HIM)由骨髓基质细胞(包括网状细胞、成纤维细胞、血管内皮细胞及巨噬细胞等)及其分泌的细胞因子(IL-3、IL-4、IL-6、IL-7、GM-CSF等)和细胞外基质(ECM)组成。HIM的作用主要是通过细胞因子调节造血细胞的增殖与分化,通过细胞表面黏附分子使造血细胞与基质细胞相互接触,有利于造血细胞的定位和成熟细胞的迁出。
(三)骨髓的功能
1.各类血细胞发生的部位 骨髓中的造血干细胞(hematopoietic stem cell,HSC)具有多种分化潜能,这种多能干细胞在造血微环境中首先分化为髓样干细胞和淋巴样干细胞。髓样干细胞进一步分化成熟为红细胞、血小板、单核细胞和粒细胞等。淋巴样干细胞则分化成T细胞、B细胞和自然杀伤性细胞(NK细胞)(图2-3)。(www.xing528.com)
图2-3 造血干细胞的分化
2.B细胞分化成熟的场所 骨髓中淋巴样干细胞中的一部分经血液循环到达胸腺,最终分化成T细胞;另一部分则在骨髓中继续分化成B细胞或NK细胞。B细胞在骨髓中的发育如同T细胞在胸腺中的经历,受骨髓造血微环境的调节。B细胞分化成熟过程中同样伴随着表面标志的变化。分化成熟的B细胞随血液循环迁移并定居于外周免疫器官。
3.再次体液免疫应答的部位 骨髓是发生再次体液免疫应答的主要部位。初次应答中产生的记忆性B细胞定居于外周免疫器官,当再次被相同的抗原刺激后活化,经淋巴液和血液返回骨髓,在骨髓中分化成熟为浆细胞,持续产生大量抗体(主要为IgG),并释放至血液循环,成为血清抗体的主要来源。在脾和淋巴结等外周免疫器官所发生的再次免疫应答,其抗体产生速度快,但持续时间相对较短。
综上所述,骨髓是人体极为重要的免疫器官,它兼有中枢和外周免疫器官两者的功能。骨髓功能缺陷可导致细胞免疫和体液免疫均出现障碍,只有植入正常骨髓才能重建免疫功能。
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